Experimentando a surpresa: a dinâmica temporal de seu impacto na memória, parte 3

Tomados em conjunto, esses resultados sugerem que a violação da expectativa muda o processamento da recuperação para a codificação, e que a dinâmica temporal das consequências mnemônicas dessa mudança é refletida na memória para o evento definido subsequente (efeitos dos eventos do primeiro conjunto representados na Fig. 2D), como uma função de semelhança perceptiva.

Em primeiro lugar, a similaridade percebida refere-se à nossa percepção da semelhança de várias coisas, o que afeta diretamente a nossa capacidade de memória. Quando encontramos coisas semelhantes, nosso cérebro as agrupa automaticamente para nos ajudar a compreender e lembrar as informações com mais facilidade. Por exemplo, se virmos um monte de números e vários deles forem muito semelhantes, como 4, 6 e 9, balançaremos a cabeça para a esquerda e para a direita para distingui-los. Isso ocorre porque quando nosso cérebro processa esses números, ele os agrupa para formar um todo e depois distingue as diferenças sutis em cada número.

Além disso, alguns estudos descobriram que quando aprendemos novos conhecimentos, se o novo conhecimento for semelhante ao nosso conhecimento existente, iremos conectá-lo mais facilmente com o nosso conhecimento existente, tornando-o mais fácil de lembrar e compreender. É por isso que os professores costumam usar exemplos no ensino para ajudar os alunos a compreender novos pontos de conhecimento.

A relação entre memória e semelhança perceptual reforça-se mutuamente. Nossa memória só pode ser melhorada quando prestamos atenção, compreendemos e comparamos diferentes informações e as conectamos com nosso conhecimento existente. Vários estímulos sensoriais, como sons, imagens, palavras e toque, também melhoram nossas habilidades de memória. Portanto, devemos compreender e memorizar o conhecimento através de vários métodos, como gráficos, imagens, sons, etc., para melhorar o nosso efeito de aprendizagem.

Em suma, a relação entre semelhança perceptiva e memória é inseparável. Quando somos bons no uso do princípio da similaridade perceptual, nossa memória será melhor exercida, alcançando assim melhores resultados de aprendizagem. Percebe-se que precisamos melhorar a memória, e a Cistanche deserticola pode melhorar significativamente a memória porque a Cistanche deserticola é um material medicinal tradicional chinês que tem muitos efeitos únicos, um dos quais é melhorar a memória. A eficácia da carne picada vem dos vários ingredientes ativos que contém, incluindo ácidos, polissacarídeos, flavonóides, etc. Esses ingredientes podem promover a saúde do cérebro de várias maneiras.

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Quando os eventos subsequentes são inesperados (UprevUcurr), observamos baixa precisão para os floretes de F1 e, em menor grau, para os alvos. Por outro lado, quando um evento inesperado é seguido por um evento esperado (UprevEcurr) foi observado um aumento no desempenho do evento atual, impulsionado principalmente pelas respostas às metas.

Examinar se esses efeitos envolvem o circuito envolvido na formação da memória adaptativa (incluindo o hipocampo e o mesencéfalo (Shohamy e Adcock, 2010; Kafkas e Montaldi, 2018a), bem como testar a hipótese de que a violação da expectativa envolve um mecanismo de codificação, apoiado pelo fundo- fluxo de informações ascendente (via visual ventral), no experimento 2, um novo conjunto de participantes realizou uma tarefa semelhante enquanto os dados de fMRI eram adquiridos (para pequenos ajustes de tarefa, consulte Materiais e Métodos).

Experimento 2

Resultados comportamentais

Replicando os efeitos observados no experimento 1, encontramos um efeito principal do status de expectativa do evento definido anterior (b =0.309, X2(1)=4.13, p {{ 7}}.042), bem como uma interação entre o status de expectativa dos eventos atuais e anteriores (b =0.59, X2(1)=4.47, p { {15}}.034; Figura 3A). Testes de contraste subsequentes revelaram melhor desempenho de memória para eventos esperados após eventos inesperados, em comparação com aqueles após eventos esperados (UprevEcurr . EprevEcurr; z=2 0,55, p=0 0,011). Para eventos definidos após eventos inesperados, melhor memória foi também encontrado para eventos esperados em comparação com eventos inesperados (UprevEcurr. UprevUcurr; z=2.68 p=0.007). A seguir, examinamos CR2 em função dos alvos e eventos de F1 vistos anteriormente e de seu status de expectativa. Para F2 seguindo alvos, foi observado um efeito principal do status de expectativa do alvo (b =0.473, X2(1)=4.4, p=0.036), com mais CR2 seguindo alvos inesperados. Todos os outros efeitos não foram significativos (allps 0,169). As respostas corretas aos eventos F2 não foram afetadas pelos eventos F1 anteriores (todos ps. 0,263).

resultados de ressonância magnética

As interações de sequência de expectativa envolvem as regiões hipocampal, mesencéfalo e occipital para apoiar o processamento mnemônico subsequente. Examinamos primeiro os correlatos neurais da interação de expectativa contextual comportamental relatada acima. Para eventos atuais esperados que se seguiram a eventos inesperados, em comparação com aqueles que se seguiram a um evento esperado (UprevEcurr. EprevEcurr; ver Fig. 3B), encontramos ativação aumentada no hipocampo direito (x=36, y=33, z=12, k=12, SVC pFWE=0.04), SN/VTA (x=9, y=24, z=12, k=11, SVC pFWE=0.039), e giro occipital inferior esquerdo (BA 18; x=21, y=81, z=18, cluster não paramétrico {{ 17}}.018). Para eventos inesperados atuais após os esperados anteriormente, em comparação com aqueles que se seguiram a um evento inesperado (EprevUcurr . UprevUcurr), refletindo um desempenho pior, também encontramos maior ativação no hipocampo direito (x=24, y=33, z { {21}}, k=10, SVCpFWE=0.045) e parahipocampo esquerdo (x=33, y=45, z =6, cluster não paramétrico {{ 28}}.049). Criticamente, em ambos os contrastes, o conjunto actual de eventos tinha o mesmo estatuto de expectativa e diferia apenas no estatuto de expectativa do evento anterior.

Comparando eventos atuais esperados e inesperados, após eventos anteriormente inesperados (UprevEcurr. UprevUcurr; Fig.3D) revelou ativação no córtex retroesplenial direito/precuneus (x=24, y=45, z= 12 , cluster não paramétrico=0.0213). No contraste complementar, seguindo os eventos esperados, EprevEcurr.EprevUcurr não revelou efeitos significativos. Para o contraste UprevUcurr.EprevEcurr, no qual eventos inesperados provocaram mais ativações do que as esperadas, apesar de mostrar desempenho de memória reduzido (Fig. 3C), encontramos ativação aumentada no córtex occipital direito (BA 18, x=18, y {{9 }}, z=12, cluster não paramétrico=0.0318). O contraste complementar UprevUcurr. EprevUcurr não revelou efeitos significativos. A comparação do primeiro evento (anterior) entre as condições (primeiro esperado vs primeiro inesperado) não revelou quaisquer efeitos significativos.

O status de expectativa envolve diferentemente regiões relacionadas à codificação e recuperação. Para explorar se eventos esperados e inesperados, entre tipos de eventos, respostas e posições temporais provocaram ativações diferenciais de baixo para cima (fluxo visual ventral) ou de reintegração (rede de recuperação), também comparamos as duas condições (ver Figura 4A). Encontramos aumento de atividade inesperada. eventos esperados no córtex occipital direito (BA 19, x=39, y =75, z=12 e BA 18, x=39, y=75, z {{ 10}}, pcluster não paramétrico=0.015) e giro fusiforme direito (x=27, y=48, z=18, pcluster não paramétrico =0.0173) . Por esperado. inesperado, observamos ativação aumentada no lobo parietal inferior direito (giro angular; BA 39=48, y=48, z=33, cluster não paramétrico=0 0,0206) e motor primário bilateral córtex (direita: x=60, y=03, z=18, cluster não paramétrico FWE=0.045; esquerda: x=57, y {{30} }, z=24, cluster não paramétrico=0.0339).

, z=24, pcluster não paramétrico=0.0339). A ativação occipital suporta a interação entre expectativa e desempenho de memória para eventos semelhantes. Para descompactar o efeito geral inesperado.esperado, testamos como a expectativa contextual interagia com decisões de reconhecimento bem-sucedidas (acertos e CR), em toda a ordem de apresentação. Embora nenhuma resposta neural diferencial tenha sido encontrada para acertos esperados e inesperados ou rejeições corretas de eventos F2, observamos aumento da ativação no giro occipital inferior direito (BA 19, x=24, y=81, z=6 , cluster não paramétrico=0.0345) para CR1 inesperado. CR1 esperado.

O aumento da carga perceptiva interage com o status de expectativa para envolver as regiões do fluxo visual ventral. Finalmente, examinamos as interações entre o status de expectativa e a ordem de apresentação (eventos crossset; Fig. 4B). Observamos novamente aumento da atividade no córtex occipital bilateral (BA 19, x=39, y=78, z=18, cluster não paramétrico=0.008, e BA 18, x=18, y=57, z=21, cluster não paramétrico=0.009; x=15, y=87, z=3 , cluster não paramétrico=0.0129) para inesperado. eventos esperados apresentados em segundo lugar no set (nenhum efeito esperado inesperado foi encontrado para eventos do primeiro ou terceiro set).

Discussão

A experiência da surpresa, ou violação da expectativa, tem um efeito benéfico na aprendizagem, mas ainda não está claro se a surpresa também desencadeia uma resposta de codificação, mesmo quando o objetivo dominante é a recuperação. Em dois experimentos, usamos a manipulação de expectativa contextual para compreender melhor a natureza dinâmica do mecanismo de memória adaptativa desencadeado pela violação da expectativa durante a recuperação e suas potenciais consequências mnemônicas na memória dependente do hipocampo. o fluxo visual ventral, mesmo quando o desempenho da memória era ruim (UprevUcurr).

Curiosamente, também encontramos um efeito benéfico posterior de surpresa contextual, de modo que a apresentação de um evento inesperado não apoiou o seu reconhecimento, mas impulsionou o reconhecimento correto dos eventos definidos seguintes, esperados e semelhantes (UprevEcurr). Este efeito comportamental foi associado ao aumento da atividade no hipocampo, nas regiões dopaminérgicas do mesencéfalo (SN/VTA) e no córtex occipital. Os eventos esperados, por outro lado, foram associados à atividade em regiões de rede orientadas para recuperação. Dada a nossa descoberta replicada da modulação da memória por eventos inesperados anteriores, o aumento do envolvimento das regiões ventrais do fluxo visual e pesquisas anteriores sobre codificação modulada por expectativa, postulamos que o envolvimento com informações inesperadas na recuperação envolve um mecanismo implícito de codificação de baixo para cima (Fig. 5). As consequências desse envolvimento tornam-se claras no teste de reconhecimento subsequente, com uma divergência no desempenho e um padrão diferencial de ativação de fMRI dependendo se o evento subsequente foi esperado ou inesperado.

A violação da expectativa está associada ao melhor desempenho da memória, atribuído à formação de memória adaptativa (Lisman e Grace, 2005; Kumaran e Maguire, 2007; Shohamy e Wagner, 2008), e à codificação prejudicada de informações preditivas (Sherman e Turk-Browne, 2020). Nossos resultados apoiam essa visão, mas, de maneira crítica, a estendem para levar em conta os efeitos de recuperação. Em linha com a ideia de que é dado maior peso às informações de baixo para cima ao encontrar um erro de previsão (Stoppel et al., 2009; Kafkas e Montaldi, 2018a), encontramos um maior envolvimento de regiões de processamento visual no córtex occipital e no giro fusiforme para eventos inesperados. Descobriu-se que estas regiões aumentam a sua atividade com níveis mais fortes de novidade inesperada (Kafkas e Montaldi, 2014), refletindo o aumento do processamento perceptivo de eventos inesperados.

Embora a formação da memória dependa do processamento ascendente, a evidência de um mecanismo de codificação exige que sejam demonstradas as consequências mnemónicas do aumento da dependência dos estímulos sensoriais. Sem consequências mnemónicas subsequentes, poderia argumentar-se que o encontro com um evento inesperado apenas modula a atenção online (Poort et al., 2022). Na verdade, observamos uma interação pela qual o desempenho da memória atual foi modulado pela ocorrência anterior inesperada de um evento semelhante; quando o evento anterior era esperado, a expectativa atual não modulou o desempenho (EprevEcurr EprevUcurr), enquanto quando o evento anterior foi inesperado, encontramos uma divergência no desempenho (UprevEcurr .UprevUcurr).

Tomados em conjunto, estes resultados sugerem que um peso aumentado impulsionado pela surpresa nos inputs de baixo para cima é independente do objectivo, mas as suas consequências mnemónicas parecem depender da tarefa em questão. Durante a aprendizagem ou exploração, a codificação adicional apoia a memória posterior para o evento inesperado (Li et al., 2003; Garrido et al., 2015; Long et al., 2016; Greve et al., 2017; Frank e Kafkas, 2021). Quando a recuperação é o objetivo (como no paradigma atual), a mudança implícita em direção à codificação, apesar do aumento do processamento perceptual, resulta em um desempenho de memória numericamente pior para a informação atual a ser recuperada (Duncan et al., 2012; Kim et al., 2014). Isto está em desacordo com a noção de que a violação das expectativas sempre apoia a melhoria da memória. Um suporte adicional para o papel desempenhado pela carga perceptual no envolvimento de um estado de codificação pode ser visto nos efeitos occipitais e fusiformes para os eventos inesperados apresentados em segundo lugar na sequência definida, em comparação com os seus homólogos esperados. As decisões de reconhecimento para estes eventos devem superar a interferência do primeiro evento definido, provavelmente exigindo um maior processamento perceptual para melhor comparar a entrada sensorial atual com as representações armazenadas.

Ao encontrar o primeiro evento inesperado (Uprev), uma mudança em direção à codificação, e longe da recuperação, pode explicar por que não observamos um aumento na recuperação para esses eventos. É menos óbvio por que essa mudança em direção à codificação produz melhor desempenho de memória apenas para eventos subsequentes esperados. Uma possibilidade é que a mudança inicial impulsionada pela violação da expectativa em direção à codificação resulte em uma representação mais nítida do evento inesperado inicial (Gilboa e Moscovitch, 2021), otimizando a conclusão do padrão do segundo evento semelhante (mesmo quando esperado), uma vez que a semelhança entre a codificação e representações de recuperação agora se destacam. O suporte para esta conta pode ser encontrado nas descobertas do nossofMRI; embora o envolvimento occipital tenha sido observado para os eventos UprevEcurr e UprevUcurr (isto é, independente da consequência mnemônica), apenas os eventos UprevEcurr foram associados à ativação do hipocampo e SN/VTA. Esta descoberta, juntamente com o aumento de memória para eventos UprevEcurr, destaca a contingência temporal impulsionada por Uprev, conforme indexado pela co-ativação de SN/VTA e hipocampo (Kafkas e Montaldi, 2015). Esta co-ativação é provavelmente indicativa da (re)codificação do Uprev orientada pela expectativa, que então aumenta a memória para Ecurr.

Criticamente, as interações entre as expectativas dos eventos atuais e anteriores foram observadas apenas para os alvos e F1 (ou seja, a folha com maior semelhança com o alvo codificado). Além disso, esses efeitos permaneceram inalterados por eventos interferentes do mesmo conjunto (F2, F3) ou eventos de conjuntos diferentes apresentados durante a tarefa. O fato de as interações de expectativa serem seletivas para alta similaridade perceptual e serem robustas em relação à interferência de outros estímulos, sugere que uma alta percepção e a carga memorial é necessária para acionar esse mecanismo de codificação, consistente e ampliando descobertas anteriores (Bein et al., 2020; Frank et al., 2020b). Em tais situações, a capacidade de processar e comparar os detalhes das entradas atuais e das representações armazenadas recentemente sustenta decisões corretas de reconhecimento (Yassa e Stark, 2011). Portanto, o desencadeamento do processamento perceptivo aprimorado pela violação das expectativas serve a um propósito adaptativo (Stoppel et al., 2009; Hawco e Lepage, 2014). Para eventos menos semelhantes, que são mais facilmente reconhecidos como novos, uma representação mais nítida, provocada pela violação das expectativas, tem pouco efeito (Frank et al., 2020b).

Também é importante considerar como a mudança em direção à codificação se manifesta na apresentação do primeiro evento; apenas os primeiros alvos demonstraram um benefício para os eventos anteriores esperados em comparação com os eventos anteriores inesperados (e ao examinar apenas os eventos do primeiro conjunto). Embora o aumento da taxa de acerto para os primeiros alvos esperados esteja de acordo com a nossa interpretação dos dados, não observamos um efeito significativo para eventos de F1 . Sugerimos que isso pode ser devido às pequenas diferenças intrínsecas na sobreposição perceptual entre o encontro de um alvo e uma folha muito semelhante. É possível que o aumento da dificuldade associado a um primeiro evento F1, impulsionado por uma sobreposição elevada, mas não total, com o objeto codificado, supere qualquer efeito potencial do envolvimento implícito da codificação. Para os alvos, por outro lado, existe uma sobreposição perceptiva completa com o objeto codificado, o que pode facilitar o reconhecimento dos alvos esperados, enquanto a violação da expectativa o impediria. O suporte para esta interpretação pode ser encontrado nos contrastes subsequentes da interação no experimento 1, onde os alvos dominam o impulso no UprevEcurr, enquanto F1 parece impulsionar a memória fraca para o UprevUcurr. Além disso, como discutido acima, a falta de efeitos para folhas de menor similaridade sugere que a carga perceptual desempenha um papel importante na forma como a expectativa modula os processos de memória. Dada a interação comportamental robusta entre os eventos subsequentes e os resultados complementares da fMRI, acreditamos que uma mudança modulada pela expectativa em direção à conta codificada explica melhor os nossos dados.

Como a manipulação das expectativas ocorreu na recuperação, ainda não está claro se o encontro com os eventos esperados resultou na recuperação relevante para a tarefa ou no envolvimento ativo de um estado de recuperação, independentemente da demanda da tarefa. Embora o envolvimento das regiões temporoparietais de uma rede orientada para a recuperação (Hayama et al., 2012) seja indicativo de reintegração, isto não diferencia as duas alternativas. Estudos futuros poderiam ortogonalizar expectativa e estado memorial, permitindo assim um desenho fatorial de meta (codificação/recuperação) e status de expectativa. Exames de mudanças em direção a um estado de recuperação, talvez juntamente com projetos otimizados para conectividade funcional e eficaz, contribuirão para esforços contínuos para explicar como o hipocampo muda entre estados de memória (Colgin, 2016; Kafkas e Montaldi, 2018a; Bein et al., 2020). Embora eventos inesperados durante os quais você experimenta um alto nível de surpresa sejam particularmente memoráveis, resta determinar até que ponto a consciência explícita da surpresa modula esse mecanismo e como as demandas da memória podem direcionar a atividade no sistema visual.

Em conclusão, relatamos novas evidências da onipresença do mecanismo de codificação adaptativa, desencadeado na recuperação por violação de expectativa, resultando em efeitos diferenciais no desempenho de reconhecimento. Propomos que o aumento da demanda por entradas occipitais de baixo para cima, juntamente com as ativações do mesencéfalo do hipocampo, são marcadores de um estado de codificação desencadeado pela violação das expectativas, mesmo na ausência de recompensa ou instrução explícita.

A complexa dinâmica temporal dos efeitos deste mecanismo na memória demonstra que a mudança impulsionada pela expectativa em direção a um estado de codificação envolve um processamento perceptual aumentado, exercendo um efeito benéfico no reconhecimento correto de eventos semelhantes subsequentes. Estas descobertas têm implicações importantes para a nossa compreensão de como o nosso processamento de eventos sequenciais, esperados ou inesperados, é modulado pela dinâmica temporal da sequência de eventos.

Referências

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