Revisão convidada: A importância do colostro no bezerro leiteiro recém-nascido

ABSTRATO

É fundamental que o colostro materno bovino seja fornecido aos bezerros recém-nascidos durante as primeiras horas de vida. O colostro é a secreção que a vaca produz após a involução mamária, rica em diversos nutrientes. Além do valor nutritivo para bezerros recém-nascidos, as imunoglobulinas são de interesse devido ao seu papel no desenvolvimento do sistema imunológico ingênuo de bezerros ao nascer. O processo pelo qual um bezerro adquire imunidade através da absorção de imunoglobulinas é definido como imunidade passiva. Quando os bezerros consomem uma quantidade adequada de imunoglobulinas, eles são classificados como tendo imunidade passiva bem-sucedida (SPI). Em contraste, se forem privadas de colostro adequado, considera-se que tiveram uma falha na transferência de imunidade passiva (FPI). A transferência de imunidade passiva é avaliada medindo as concentrações séricas de IgG entre 24 e 48 horas de idade. Os principais fatores que influenciam se um bezerro tem SPI ou FPI são a concentração de IgG no colostro, a quantidade alimentada e a idade do bezerro ao receber o colostro. O monitoramento da aparente eficiência da absorção de imunoglobulinas em bezerros é frequentemente recomendado para avaliar as práticas gerais de manejo do colostro. As análises séricas de IgG podem ser determinadas com métodos diretos (imunodifusão radial) ou indiretos (refratometria) e usadas para avaliar a prevalência de SPI ou FPI.

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Kepalavras:colostro, imunoglobulina, imunidade passiva, imunodifusão radial, refratometria

INTRODUÇÃO

A pesquisa sobre a transferência passiva de imunidade começou entre 1892 e 1893 com o trabalho de Paul Ehrlich, que estudou como os anticorpos maternos eram transferidos para animais recém-nascidos. Ehrlich foi o primeiro a diferenciar entre imunidade ativa e passiva (Silverstein, 1996). Ao nascer, os bezerros podem absorver imunoglobulinas do colostro materno através do intestino delgado, mas o fechamento da permeabilidade intestinal a essas proteínas acelera à medida que a idade do bezerro excede 12 horas após o nascimento, e a permeabilidade cessa completamente às 24 horas pós-parto (Stott et al., 1979b). . Isto foi corroborado por Bush e Staley (1980), que afirmaram que a cessação da absorção de IgG das células epiteliais para a corrente sanguínea aumenta após 12 horas de idade com fechamento final às 24 horas. O fechamento do intestino é definido como quando o intestino é incapaz de absorver macromoléculas e transferi-las para a circulação sanguínea (Leece e Morgan, 1962). As primeiras pesquisas afirmaram que a dieta não afetava o fechamento do intestino (Patt, 1977), mas Stott et al. (1979a) discutiram como a alimentação com colostro acelerou a cessação e que bezerros privados de colostro apresentaram fechamento intestinal retardado. Além disso, Stott et al. (1979b) explicaram que a alimentação com colostro estimula a pinocitose, que é o meio de transporte das imunoglobulinas. A absorção das macromoléculas começa a ser interrompida depois disso, embora o transporte para a corrente sanguínea ainda esteja ativo. Além disso, Stott et al. (1979b) relataram que o fechamento do intestino em bezerros é um mecanismo para minimizar a absorção de macromoléculas após a ingestão de colostro. O mecanismo exato que controla esta permeabilidade não é claro (Weaver et al., 2000); entretanto, acredita-se que esse fechamento intestinal seja o resultado da depleção da atividade pinocitótica ou da substituição de enterócitos por células epiteliais maduras (Broughton e Lecce, 1970; Smeaton e SimpsonMorgan, 1985). Além disso, foi demonstrado que a eficiência da absorção diminui à medida que o tempo entre o nascimento e a primeira alimentação com colostro aumenta, tornando crucial o momento da oferta do colostro a um bezerro recém-nascido (Bush e Staley, 1980). Mais recentemente, Fischer et al. (2018) relataram que o atraso na alimentação do colostro após 6 horas após o nascimento diminuiu a transferência de IgG em comparação com bezerros alimentados logo após o nascimento, corroborando que os bezerros devem ser alimentados imediatamente após o nascimento. No entanto, os dados mostram que os bezerros são capazes de absorver IgG quando privados de colostro por até 48 horas. Especificamente, quando o colostro é fornecido pela primeira vez às 6, 12, 24, 36 e 48 horas após o nascimento, 65,8, 46,9, 11,5, 6,7 e 6,0% do total de IgG ingerido, respectivamente, apareceram no plasma (Matte et al., 1982). ). Recentemente, Osaka et al. (2014) relataram que bezerros alimentados dentro de 1, 1 a 6, 6 a 12 e 12 a 18 horas após o nascimento apresentam aparente eficiência de absorção (AEA) valores de 30,5, 27,4, 23,7 e 15,8%, respectivamente. Outro fator que demonstrou influenciar o modo como o intestino delgado amadurece ou fecha é o IGF-1. Embora seu papel na maturação intestinal não tenha sido claramente caracterizado (Pyo et al., 2020), sabe-se que o IGF-1 está presente em grandes quantidades no colostro materno e é um dos 2 fatores de crescimento mais abundantes presentes no colostro junto com IGF-2 em níveis de 50 a 2,000 ug/L (Pakkanen e Aalto, 1997; Manila e Korhonen, 2002). Pyo et al. (2020) levantaram a hipótese de que a ingestão de colostro pode influenciar o desenvolvimento intestinal ao elevar as concentrações séricas de IGF-1. No entanto, Pyo et al. (2020) concluíram que a alimentação com colostro por 3 dias aumentou minimamente o IGF sérico-1. Além disso, Pyo et al. (2020) concluíram que o aumento nas concentrações de IGF-1 estava mais provavelmente relacionado ao aumento da quantidade de consumo de energia e nutrientes do colostro, e não ao desenvolvimento intestinal. Além do tempo, os principais fatores que afetam a absorção de imunoglobulina colostral são a concentração de imunoglobulina no colostro, o volume total de colostro oferecido na primeira alimentação (Stott e Fellah, 1983) e, portanto, o total de gramas de imunoglobulinas consumidas e os níveis bacterianos no colostro. (Gelsinger et al., 2015). Embora seja comum que pesquisas enfatizem a concentração de IgG como um dos principais elementos na qualidade do colostro (Godden et al., 2009a; Elsohaby et al., 2017; Heinrichs et al., 2020), a contaminação bacteriana deve ser incluída como sua presença no colostro tem efeitos potencialmente negativos em bezerros recém-nascidos (Gelsinger et al., 2015). O tratamento térmico do colostro pode aumentar a absorção de IgG e aumentar a concentração plasmática de IgG em 18,4% (Gelsinger et al., 2014), sendo ao mesmo tempo um excelente método para reduzir as populações de bactérias no colostro (Heinrichs et al., 2020). Contudo, deve-se considerar que o tratamento térmico seja rigorosamente controlado, pois sua duração pode afetar proteínas de alta e baixa abundância no colostro bovino (Tacoma et al., 2017). Tacoma et al. (2017) mencionaram que alterações no proteoma podem afetar o desenvolvimento dos bezerros quando os componentes bioativos são reduzidos. No entanto, não foram relatados dados que mostrem efeitos negativos para bezerros pela alimentação com colostro tratado termicamente. Foi relatado que o aquecimento do colostro a 60 graus por 30 ou 60 minutos diminui minimamente ou não afeta a concentração de IgG, reduz a contagem bacteriana e não afeta a viscosidade (Johnson et al., 2007; Elizondo-Salazar et al., 2010) .

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Quando os bezerros não recebem imunoglobulina suficiente, eles são classificados como tendo falha na imunidade passiva (FPI; Lombard et al., 2020), o que os coloca em maior risco de adoecimento nas primeiras semanas de vida (Renaud et al., 2018; Todd et al., 2018). Considera-se que os bezerros têm FPI quando a sua concentração sérica de IgG é<10 mg/mL at 24 h of age (Besser et al., 1991; Furman Fratczak et al., 2011; Shivley et al., 2018). In contrast, they are considered to have successful passive immunity (IPS; Lombard et al., 2020) when their serum IgG concentration is >10 mg/mL at 24 h (Weaver et al., 2000; Quigley, 2004; Godden, 2008). Recent studies have discussed that higher serum IgG thresholds to determine FPI should be evaluated. For example, Urie et al. (2018b) stated calves with serum IgG levels >15 mg/mL have reduced morbidity and mortality rates in comparison with the standard cutoff point of 10 mg/ mL IgG that is currently used. Similarly, Furman Fratczak et al. (2011) concluded that calves with serum IgG levels >15 mg/mL did not develop respiratory infections. Reports evaluating beef calves have recommended that serum IgG values of >24 and >27 mg/mL diminuem as taxas de morbidade e resultam em maiores ganhos de peso corporal (Dewell et al., 2006; Waldner e Rosengren, 2009). Lombard et al. (2020) propuseram recentemente que o termo transferência de imunidade passiva (TPI) deveria substituir o termo mais comum, transferência passiva, porque a imunidade transferida é passiva, mas não a absorção de imunoglobulinas. Além disso, Lombard et al. (2020) introduziu um novo padrão TPI que inclui as seguintes 4 categorias definidas de IgG sérica: excelente, boa, regular e ruim com níveis séricos de IgG maiores ou iguais a 25. 0, 18,0 a 24,9, 10,0 a 17,9 e<10.0 mg/mL, respectively. They suggested that on a herd level, >40, 30, 20 e 10% dos bezerros deveriam estar nas categorias de TPI excelente, bom, regular e ruim, respectivamente. A alimentação com colostro é um componente importante dos programas de manejo de bezerros (Godden, 2008). Contudo, quando o colostro materno fresco não está disponível no nascimento ou não é de alta qualidade, os agricultores têm a alternativa de usar substitutos do colostro (CR) or colostrum supplements (Lopez et al., 2020a). Colostrum products are considered replacement feeding when they provide >100 g de IgG por dose (McGuirk e Collins, 2004; Foster et al., 2006). Produtos de colostro contendo<100 g of IgG per dose are considered supplements and are not a complete replacement for maternal colostrum feeding (Quigley et al., 2002). Colostrum replacers should not replace high-quality maternal colostrum feeding but have been determined to provide a valid alternative for immunoglobulins with no negative effect on calf performance (Lago et al., 2018). In contrast, colostrum supplements do not contain sufficient IgG to replace maternal colostrum and are formulated to be given in conjunction with colostrum to enhance IgG concentration (Quigley, 2004; Jones and Heinrichs, 2006).

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IMPORTÂNCIA DO COLOSTRO

Nutrição

Os bezerros recém-nascidos necessitam de colostro de alta qualidade se quiserem absorver imunoglobulinas suficientes para obter uma TPI bem-sucedida (Morin et al., 2021a,b). O colostro é a primeira secreção que uma vaca produz após a involução mamária. O colostro bovino é produzido e acumulado durante o final da gravidez em um processo definido como colostrogênese (Baumrucker e Bruckmaier, 2014). Foi relatado que a formação de colostro começa 3 a 4 semanas antes do parto e cessa abruptamente antes do parto (Brandon et al., 1971). No entanto, o momento exato em que o colostro se forma em vacas individuais é desconhecido, o que pode explicar parcialmente a grande variação observada na qualidade do colostro (Kehoe et al., 2007; Baumrucker et al., 2010). O colostro é composto principalmente de imunoglobulinas, que conferem imunidade ao bezerro durante as primeiras semanas de vida. Além disso, é o primeiro suprimento de nutrientes para o bezerro ao nascer e contribui para a proteção intestinal contra patógenos (Foley e Otterby, 1978; Davis e Drackley, 1998; Calloway et al., 2002). O colostro é uma fonte concentrada de nutrientes com 1,85 vezes mais MS, 4,52 vezes mais proteína, 1,68 vezes mais gordura e maiores concentrações de minerais e vitaminas do que o leite integral (Foley e Otterby, 1978). Além da lactose, o colostro bovino também contém pequenas quantidades de alguns outros açúcares (isto é, glicose, frutose, glucosamina e galactosamina) e oligossacarídeos (Gopal e Gill, 2000). O colostro é uma fonte de energia para bezerros durante as primeiras horas de vida porque eles nascem com reservas energéticas limitadas (Morrill et al., 2012). Apenas 3% do peso corporal do bezerro recém-nascido é lipídico e é principalmente estrutural, o que limita sua disponibilidade para metabolismo pelo bezerro (Morrill et al., 2012). Como resultado, os bezerros dependem dos lipídios e da lactose presentes no colostro materno como fonte de energia durante as primeiras horas de vida (Morrill et al., 2012). O colostro também contém carboidratos, várias outras proteínas, fatores de crescimento, enzimas, inibidores de enzimas, nucleotídeos, nucleosídeos, citocinas e gorduras. (McGrath et al., 2016). Além disso, existem vitaminas e minerais essenciais presentes no colostro bovino, incluindo cálcio, magnésio, ferro, manganês, zinco, vitamina E, vitamina A, riboflavina, caroteno, vitamina B12, ácido fólico, colina e selênio (Foley e Otterby, 1978). ; Hammon e outros, 2000). As vitaminas lipossolúveis têm sido consideradas um componente importante do colostro; no entanto, as vitaminas solúveis em água não foram pesquisadas na mesma medida (Kehoe et al., 2007). Os 2 principais compostos da vitamina E incluem tocoferóis e tocotrienóis (Morrissey e Hill, 2009). No entanto, embora os tocoferóis possam atravessar a placenta e serem armazenados pelo feto, os bezerros recém-nascidos apresentam baixos níveis de tocoferol ao nascer e necessitam da ingestão de colostro para compensar (Zanker et al., 2000). Sabe-se que a suplementação de vitaminas, como as lipossolúveis, durante o período seco da mãe aumenta suas concentrações no colostro (Weiss et al., 1990). Especificamente, Weiss et al. (1990) descobriram que a suplementação de vitamina E por aproximadamente 60 dias aumentou os níveis de -tocoferol no colostro. Parrish et al. (1949) mencionaram que a suplementação de tocoferol na vaca aumentou os níveis de vitamina A no colostro. O colostro também contém vitamina D, que é sintetizada pelas vacas quando expostas à radiação UV (Bulgari et al., 2013). Fischer-Tlustos et al. (2020) relataram que o colostro da primeira ordenha e o leite de transição têm concentrações elevadas de alguns oligossacarídeos, incluindo 3'-sialil lactose e 6'-sialil lactose em comparação com o leite, e afirmaram que estes têm efeitos benéficos para o bezerro, como proteção do intestino mucosa aderindo a bactérias (Martín et al., 2002). No geral, o colostro materno fornece nutrientes e fatores não nutricionais que ajudam o sistema imunológico a se tornar ativo, amadurecer o intestino e promover o desenvolvimento de órgãos (Hammon et al., 2020).

Os componentes do colostro podem variar dependendo de fatores como raça, paridade, nutrição pré-parto, duração do período seco, dieta, idade do animal e exposição prévia a doenças (Parrish et al., 1948; Tsioulpas et al., 2007; Mann et al., 1948; Tsioulpas et al., 2007; Mann et al., 1948; Tsioulpas et al., 2007; Mann et al., 1948; Tsioulpas et al., 2007; Mann et al. al., 2016). Além disso, fatores ambientais e a interação da glândula mamária com certos patógenos podem aumentar as concentrações de fatores imunológicos no leite (Barrington et al., 1997; Stelwagen et al., 2009). Uma avaliação nacional da qualidade do colostro em fazendas leiteiras dos EUA feita por Morrill et al. (2012) apoiaram Parrish et al. (1948) e Tsioulpas et al. (2007) sobre o aumento da concentração de IgG à medida que aumenta o parto da vaca (42,4, 68,6 e 95,9 mg/mL na primeira, segunda e terceira lactação, respectivamente). No entanto, esta avaliação concluiu que 60% do colostro materno nas fazendas leiteiras dos EUA era inadequado, considerando a concentração de IgG e a contagem total de bactérias em placas (Morrill et al., 2012). Resultados de Kehoe et al. (2007), Swan et al. (2007), Baumrucker et al. (2010) e Morrill et al. (2012) relataram uma grande variação nas concentrações médias de IgG colostral e outros componentes. Baumrucker e Bruckmaier (2014) revisaram e enfatizaram a variação extrema das concentrações de IgG no colostro entre vacas. Componentes como gordura, proteína, lactose e sólidos totais também foram relatados com faixas consideráveis ​​(Kehoe et al., 2007; Morrill., et al., 2012). A gordura pode variar de 1 a 26,5%, a lactose de 1,2 a 5,2%, a proteína de 2,6 a 22,6% e os sólidos totais de 1,7 a 43,3% (Kehoe et al., 2007; Morrill., et al., 2012). Uma revisão mais recente da composição do colostro por McGrath et al. (2016) incluíram componentes como fatores de crescimento (ou seja, fator de crescimento epidérmico, IGF-1 e IGF-2), citocinas, minerais e pH, onde resumiram como esses componentes são variáveis ​​no colostro em comparação com o leite maduro.

Ao nascer, os bezerros têm um sistema imunológico imaturo porque a estrutura placentária da mãe impede a transferência de IgG sérica materna para o bezerro (Davis e Drackley, 1998). O bovino possui uma placenta sindesmocorial com 3 camadas maternas e 3 fetais que atuam como barreiras e interferem na transferência de imunoglobulinas (Blum e Baumrucker, 2008; Peter, 2013). Como resultado, os bezerros nascem deficientes em anticorpos e dependem da ingestão de colostro para adquirir imunoglobulinas (Davis e Drackley, 1998; Calloway et al., 2002). A alimentação adequada com colostro determinará se um recém-nascido apresenta SPI ou FPI. A falha da imunidade passiva está relacionada ao aumento das taxas de mortalidade e morbidade de bezerros (Furman Fratczak et al., 2011; Urie et al., 2018b). Relatórios anteriores mostram taxas de mortalidade e morbidade nos EUA de 7,8 e 38,5% (USDA, 2010), que são superiores às diretrizes recomendadas de 5 e 25% para mortalidade e morbidade (Dairy Calf and Heifer Association, 2010). Além disso, Lora et al. (2018) relataram que baixos níveis de FPI influenciam a ocorrência de doenças entéricas. Lora et al. (2018) demonstraram maior risco de incidência para rotavírus e Cryptosporidium spp. infecções, bem como a incidência geral de diarreia em bezerros com FPI. Além disso, foi demonstrado que a alimentação adequada com colostro pode ter um efeito positivo a longo prazo no animal, uma vez que as imunoglobulinas ingeridas a partir do colostro podem ter um efeito na produção e no crescimento futuro (Denise et al., 1989). Foi demonstrado que uma segunda refeição de colostro 5 a 6 horas pós-natal diminui as taxas de morbidade e melhora o GMD pré-desmame (Abuelo et al., 2021). No entanto, Cuttance et al. (2019) relataram que o FPI não teve efeito na produtividade, incluindo a produção de leite, o crescimento, a reprodução e o desempenho da lactação. Para garantir altas concentrações de IgG, o colostro deve ser coletado na primeira ordenha imediatamente após o parto, pois a qualidade do colostro diminui nas ordenhas subsequentes (Stott et al., 1981). Foi demonstrado que a IgG diminui no colostro colhido quando o intervalo de tempo entre o parto e a colheita do colostro aumenta (Morin et al., 2010). Especificamente, o colostro tem maiores concentrações de IgG quando coletado dentro de 2 horas após o parto, já que sua concentração colostral de IgG é significativamente reduzida quando coletado às 6, 10 e 14 horas após o parto (Moore et al., 2005). Os primeiros relatórios afirmavam que eram necessários 300 a 400 g de imunoglobulinas para proteger completamente os recém-nascidos contra patógenos (Roy, 1980). No entanto, uma recomendação atual é que 150 a 200 g de IgG precisam ser fornecidos ao nascimento para que os bezerros atinjam o SPI (Chigerwe et al., 2008), mas Godden et al. (2019) sugerem alimentação com massas totais acima de 300 g. Mesmo que um bezerro atinja o SPI através da ingestão de colostro, é imperativo observar que a imunidade do bezerro não dependerá apenas da obtenção do SPI, mas de um equilíbrio entre o seu estado imunológico e a exposição a patógenos em seu ambiente, incluindo manejo e nutrição.

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IMUNOGLOBULINAS E OUTROS COMPONENTES DO COLOSTRO

A transferência de imunoglobulinas da corrente sanguínea da vaca para o colostro ocorre através de um mecanismo de transporte intracelular. Existem receptores epiteliais que facilitam a transferência de IgG do sangue para a glândula mamária (Larson et al., 1980). Em geral, as imunoglobulinas são os principais componentes imunológicos presentes no colostro bovino (Stelwagen et al., 2009). A imunoglobulina predominante no colostro, IgG1, é capturada do fluido extracelular e transportada para as secreções luminais (Larson et al., 1980). O processo geral de transporte de imunoglobulinas ocorre 5 semanas antes do parto e atinge seu pico 1 a 3 dias antes do parto (Sasaki et al., 1976). Bush e outros. (1971) e Oyeniyi e Hunter (1978) relataram que as concentrações de IgG no colostro diminuem com sucessivas ordenhas pós-parto, tornando a primeira ordenha após o parto a mais alta em conteúdo de IgG. A diminuição no conteúdo de IgG foi demonstrada por Morin et al. (2010) a uma taxa de 3,7% para cada hora subsequente de colheita de colostro após o parto. No entanto, como a IgG ainda pode ser encontrada em ordenhas posteriores ao parto (Stott et al., 1981), o colostro da segunda e da terceira ordenha ainda pode ser benéfico para os bezerros quando estiver disponível. Por exemplo, López et al. (2020a) não relataram nenhum FPI em bezerros alimentados com colostro de segunda e terceira ordenha suplementado com 40 g de CR como primeira alimentação. O colostro bovino normalmente contém uma alta concentração de imunoglobulinas, especificamente IgG, em vez de outros tipos de imunoglobulinas. A classe IgG é a principal classe de imunoglobulinas transferidas através do colostro, especificamente a subclasse IgG1, conforme mencionado anteriormente. A proporção de IgG1 para IgG2 no colostro é de cerca de 7:1, e o colostro também contém IgA e IgM em quantidades menores (Butler et al., 1974). Além disso, o colostro bovino contém leucócitos viáveis ​​(isto é, neutrófilos e macrófagos) que contribuem para a porção de componentes imunológicos das secreções lácteas. A concentração de IgG bovina varia de 50 a 150 mg/mL, dos quais aproximadamente 85 a 95% são IgG, 7% são IgM e 5% são IgA (Butler, 1969; Sasaki et al., 1976; Larson et al., 1980). ). Essa faixa também foi relatada em estudos específicos como Morin et al. (2010) onde as concentrações de IgG variaram de<10 to 120 g/L, and total masses produced ranged from 11 to 681 g. However, it must be appreciated that these percentages can vary greatly among cows. A study conducted by Newby et al. (1982) reported concentrations of IgG, IgA, and IgM of 75, 4.4, and 4.9 mg/mL, respectively. The mammary gland regulates the different immunoglobulin class concentrations in colostrum, although the mammary epithelium is generally not involved in their synthesis (Stelwagen et al., 2009). These immunoglobulins appear or can enter the colostrum via a paracellular route from intracellular tight junctions (Lacy-Hulbert et al., 1999), but the majority enter through a selective receptor-mediated intracellular route (Stelwagen et al., 2009). However, the mammary gland regulates the immunoglobulin concentrations present in colostrum and also contributes to immunoglobulin appearance by in situ production of its intramammary plasma cells (Stelwagen et al., 2009). The source of different immunoglobulins could be blood-derived or synthesized by intramammary plasma cells (Stelwagen et al., 2009). Overall, the main function of all these types of immunoglobulins is to detect the presence of pathogens present in the calf and eventually protect the animal against them. In general, immunoglobulins are monomeric glycoproteins with high molecular weight and composed of 4-chain molecules, with 2 light (short) and 2 heavy (long) polypeptide chains attached by disulfide bonds (Butler, 1969; Larson, 1992). The IgG class is the major immunoglobulin transferred via colostrum (85–90%). However, IgG1 represents 80 to 90% of total IgG (Butler et al., 1974; Sasaki et al., 1976, Larson et al., 1980). Immunoglobulin G is involved in various activities such as bacterial opsonization and binding to pathogens to inactivate them (Lilius and Marnila, 2001). Immunoglobulin G1 is the primary protein involved in the TPI (Butler, 1969; Butler et al., 1974). The role of IgM is to identify and destroy bacteria present in the calf's bloodstream; it functions as a mechanism to fight septicemia and is the principal agglutinating antibody. In addition, IgM has been identified to be the first immunoglobulin to appear in the B lymphocytes (Klein, 1982) and to play a role against mastitis when present in milk (Frenyo et al., 1987). The role of IgA is to prevent the attachment of pathogens and entrance into the intestine by protecting the mucosal membranes (Butler, 1969, 1983; Larson et al., 1980; Blättler et al., 2001; Răducan et al., 2013). Immunoglobulin E is also found in colostrum, though it is only known for its contribution to skin-sensitizing activity (Butler, 1983). In general, some reports mention that calves start producing their own antibodies, or endogenous production, at approximately 3 wk of age (Devery et al., 1979; Kertz et al., 2017). When determined by clearance of 125I-labeled IgG1, passively acquired IgG has an estimated half-life of 11.5 to 17.9 d (Besser, 1993; Besser et al., 1988; Sasaki et al., 1977). In addition, Murphy et al. (2014) reported that the half-life of IgG derived from maternal colostrum was longer than from CR. They reported that IgG from colostrum had a half-life of 28.5 d and IgG from CR had a half-life of 19.1 d. Nevertheless, Quigley et al. (2017) reported a higher half-life of 23.9 d for calves fed a CR that was followed by an increase until week 8. It has to be considered that Quigley et al. (2017) fed a high dose of total IgG, 450 g, which may have contributed to this higher half-life. This change in IgG level is due to normal catabolism the molecules experience (Matte et al., 1982). Macdougall and Mulligan (1969) mentioned that this catabolism rate is about 6% per day for the first 14 days of life of a newborn calf. Lopez et al. (2020b) fed either colostrum, CR, or a mixture and showed a linear decrease in IgG levels from initial levels at 24 h to nadir was 0.44 mg/mL per day for all treatments. Moreover, Quigley et al. (2017) discussed that the increase of IgG they observed from 4 wk until 8 wk could be associated with a higher IgG de novo synthesis rather than the decay of IgG derived from maternal concentrations. However, others report that endogenous production depends on IgG consumption. Husband and Lascelles (1975) and Pauletti et al. (2003) have discussed that calves that are not fed colostrum or any source of immunoglobulins experience earlier endogenous antibody production than colostrum-fed calves.

Hallberg et al. (1995) and Andrew (2001) described that colostrum has a higher SCC than regular milk. This increase in SCC is not due to mastitis infection or disease but a result of a physiological feature described as the passage of cells through gaps in the junctions of mammary epithelial cells (Nguyen and Neville, 1998). A study conducted by Ontsouka et al. (2003) demonstrated this SCC difference between colostrum and mature milk. The results reported a mean SCC for colostrum at d 2 of 1,479,000 ± 585,000 cells/mL compared with a mean SCC of mature milk (wk 4) of 41,000 ± 15,000 cells/mL. Bovine colostrum can also be a source of pathogens to a newborn calf, such as Escherichia coli, Salmonella spp., Mycoplasma spp., and Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis (Houser et al., 2008). These pathogens originate from cow mammary gland infections, improper colostrum storage or handling, and incorrect colostrum harvest (Streeter et al., 1995; Stewart et al., 2005). Colostrum is considered to be of good quality when its IgG concentration is >50 mg/mL, a contagem bacteriana é<100,000 cfu/mL and coliform counts are <10,000 cfu/mL (McGuirk and Collins, 2004; Chigerwe et al., 2008).

Outro componente que tem sido de interesse são as concentrações de inibidores de tripsina no colostro bovino devido à sua possível contribuição para inibir a degradação proteolítica de alguns componentes (Quigley et al., 2005a). O inibidor de tripsina parece preservar a atividade e beneficiar a absorção dos componentes do colostro (Hernández-Castellano et al., 2014). No entanto, deve-se considerar que embora o tratamento térmico no colostro possa ser benéfico (Gelsinger et al., 2015; Saldana et al., 2019), também reduz as concentrações do inibidor de tripsina (Mann et al., 2020). As concentrações de inibidores de tripsina no colostro após o parto são altas em comparação com o leite maduro e diminuem aproximadamente um centésimo em 2 semanas após o parto (Sandholm e Honkanen-Buzalski, 1979). Quigley et al. (1995a) relataram concentrações de inibidor de tripsina no colostro materno de 56 mg, que são relatadas como miligramas de tripsina inibida por decilitro de colostro. Eles afirmaram que a presença de inibidores de tripsina foi correlacionada com imunoglobulinas totais (r=0 0,54), gordura, N total (r=0 0,70), proteína N (r=0 0,70 ), não caseína N (r=0.64) e TS (r=0.66) no colostro. Quigley et al. (1995a) concluíram que o colostro com maior teor de imunoglobulinas apresenta maior teor de inibidor de tripsina e vice-versa, o colostro de baixa qualidade apresenta menor teor de inibidor de tripsina, o que pode afetar o IPT. Quigley et al. (1995b) descobriram que a adição de 1 g de inibidor de tripsina de soja a 1 L de colostro fornecido a bezerros Jersey recém-nascidos aumentou as concentrações séricas de IgG de 27,9 para 34,4 mg/mL. Além dos inibidores de tripsina, outros componentes de interesse são a lactoferrina e a transferrina; que são proteínas de ligação ao ferro (Jenness, 1982). Descobriu-se que as concentrações de transferrina e lactoferrina são mais altas no colostro da primeira ordenha (1,07 e 0,83 mg/mL, respectivamente) em comparação com ordenhas posteriores, onde as concentrações são quase insignificantes cerca de 3 semanas após o parto (0,02 e 0,09 mg/mL , respectivamente; Sánchez et al., 1988). Acredita-se que uma das funções biológicas destes componentes esteja ligada à seleção da flora intestinal do recém-nascido (Ribadeau-Dumas, 1983).

cistanche tubulosa – melhora o sistema imunológico

ABSORÇÃO DE IgG NO BEZERRO RECÉM-NASCIDO

O colostro deve ser fornecido imediatamente após o nascimento do bezerro e não atrasado para fornecer imunidade passiva protetora (Fischer et al., 2018). Os bezerros recém-nascidos ainda não desenvolveram o seu sistema imunológico ao nascer (Nocek et al., 1984; Stelwagen et al., 2009). É importante alimentar os recém-nascidos com colostro da primeira ordenha porque as concentrações colostrais de IgG, M e A diminuem em taxas diferentes à medida que aumenta o número de ordenhas pós-parto (Stott et al., 1981). O momento da alimentação do colostro é crucial para atingir altas taxas de absorção de IgG. A transferência de imunoglobulinas do colostro para a corrente sanguínea do bezerro se deve a uma capacidade temporária de absorção de proteínas no intestino durante as primeiras horas de vida. Aproximadamente 24 horas após o nascimento, as células do intestino já não conseguem absorver e transportar estas imunoglobulinas ou outras moléculas grandes. Este fechamento de permeabilidade foi relatado por McCoy et al. (1970) em um estudo que demonstrou que a alimentação com colostro 24 horas após o nascimento não alterou o nível de globulina sérica. Como resultado, pode-se sugerir que o intestino era impermeável às proteínas colostrais naquele momento e que a alimentação com colostro 24 horas após o nascimento é inadequada. Normalmente, a percentagem de anticorpos totais absorvidos na corrente sanguínea, os AEA, do colostro varia de 20 a 35%, mesmo que seja fornecido um colostro de alta qualidade (Quigley e Drewry, 1998; Jones e Heinrichs, 2006). No entanto, a AEA varia entre os estudos, e alguns relatórios mostraram valores fora desta faixa. Por exemplo, Lago et al. (2018) relataram uma variação de 32,6 a 76,9% com média de 35,9% para bezerros alimentados com colostro materno com concentração de IgG de 63,6 g/L. Além disso, Halleran et al. (2017) relataram uma variação entre 10 e 50% e nenhuma relação entre a quantidade total de IgG alimentada e AEA. No entanto, eles estimaram o peso corporal dos bezerros e usaram um volume plasmático estimado de 7%, o que poderia ter afetado suas conclusões. Fischer et al. (2018) afirmaram que atrasar a alimentação com colostro em 6 ou 12 horas afeta a transferência passiva de IgG e que atrasar a alimentação com colostro em contraste com a alimentação no nascimento pode afetar o fechamento da permeabilidade intestinal e diminuir a AEA. Alguns dos principais fatores que contribuem para a massa de IgG absorvida pelos bezerros são a qualidade (concentração de IgG) e a quantidade (volume alimentado) do colostro fornecido após o nascimento (Godden, 2008). Além da alimentação com colostro para garantir o IPS em bezerros recém-nascidos, devem ser praticadas práticas de manejo adequadas para minimizar as taxas de morbidade (Quigley et al., 2017).

Em geral, as imunoglobulinas são absorvidas no epitélio do intestino delgado de um recém-nascido, passam pelo sistema linfático e finalmente entram na circulação sistêmica através do ducto torácico (Comline et al., 1951; Bush e Staley, 1980; Besser e Gay, 1994). . Há uma combinação de depuração de imunoglobulina e o início da produção endógena no sistema de um bezerro. Acredita-se que os recém-nascidos eliminem aproximadamente 70% da IgG ingerida através da luz intestinal (Besser et al., 1988). Além disso, foram encontradas imunoglobulinas no trato gastrointestinal, onde funcionam como ligantes de antígenos (Besser et al., 1988). Acredita-se que os bezerros iniciam sua síntese endógena de IgG entre 36 horas e 3 semanas de idade (Devery et al., 1979). No entanto, foi pesquisado que bezerros privados de colostro ou não alimentados com colostro suficiente começam a produzir anticorpos mais cedo na vida (Husband e Lascelles, 1975) e que já têm uma resposta imune mediada por células semelhante a uma vaca adulta aproximadamente aos 2 anos de idade. semanas de idade (Barrington e Parish, 2001). Comline et al. (1951) canularam bezerros Jersey recém-nascidos no duodeno, ceco e ducto torácico e administraram colostro isento de gordura diretamente no intestino para estudar a via de absorção de imunoglobulinas. Eles descobriram que as globulinas não são transportadas diretamente para a circulação portal, mas sim na linfa e depois para o sangue periférico. Especificamente, entende-se que a absorção de imunoglobulina no intestino é não seletiva e é realizada por um mecanismo de pinocitose (Besser e Gay, 1994). Staley et al. (1972) mencionaram que o intestino possui certo nível de seletividade; entretanto, concluíram que embora o intestino do recém-nascido possa absorver ou seja permeável a proteínas heterólogas, ele não absorve ferritina. Da mesma forma, Bush e Staley (1980) também mencionaram que a absorção de imunoglobulinas no intestino é feita por um sistema tubular apical que absorve apenas certas substâncias. Existem fatores que demonstraram interferir na IgG. Por exemplo, a contaminação bacteriana presente no colostro pode afetar a absorção porque as bactérias podem se ligar a esta molécula e assim afetar a sua absorção (Gelsinger et al., 2014). Esta questão foi abordada pelo tratamento térmico do colostro, onde foi demonstrado que aumenta as concentrações séricas de IgG às 24 horas em bezerros recém-nascidos (Gelsinger et al., 2014, 2015; Saldana et al., 2019). Também deve ser considerado que nem todas as imunoglobulinas entram ou podem ser encontradas na circulação sistêmica, pois algumas podem seguir outras rotas além do plasma ou ser excretadas nas fezes (Matte et al., 1982).

MÉTODOS DE ALIMENTAÇÃO COM COLOSTRO

Os produtores precisam considerar a quantidade de colostro que alimentam para garantir o IPS em bezerros recém-nascidos. Para garantir um consumo suficiente de colostro, os produtores não devem depender do colostro que um bezerro pode sugar de sua mãe (McCoy et al., 1970) porque não é possível medir o volume e o tempo após o nascimento em que o bezerro consumiu colostro. Este atraso no tempo em que um bezerro é capaz de amamentar é crucial porque o atraso na amamentação por 2 a 6, 7 a 12, 13 a 24 ou 25 a 48 horas tem taxas de mortalidade de 5, 8, 11 e 20%, respectivamente. Margerison e Downey, 2005). Foi relatado que 25 a 30% dos bezerros não conseguem amamentar em suas mães às 6 horas, e aproximadamente 20% não conseguem amamentar às 18 horas (Moran, 2012). Isto demonstra como apenas permitir que um bezerro sugue o colostro de sua mãe poderia afetar seu FPI (Besser et al., 1991) devido à falha de um bezerro em consumir voluntariamente o colostro adequado. Curiosamente, Stott et al. (1979a) relataram que a taxa de absorção e a absorção máxima de IgG foram superiores em bezerros que amamentaram colostro de suas mães em comparação com bezerros alimentados com mamadeira. Stott et al. (1979a) e Selman et al. (1971) levantaram a hipótese de que existe um efeito maternal que é transmitido ao bezerro na amamentação do colostro fresco. Este efeito poderia atuar como um fator mensageiro que poderia estimular a atividade das células absortivas do epitélio intestinal; entretanto, não há evidências suficientes para apoiar isso (Stott et al., 1979a). Além disso, na maioria dos relatórios, bezerros que só podem amamentar suas mães têm concentrações séricas de IgG mais baixas e são mais suscetíveis a doenças do que bezerros alimentados manualmente (Brignole e Stott, 1980; Nocek et al., 1984; Besser et al., 1991). Haines e Godden (2011) avaliaram os efeitos da maternidade realizando uma maternidade artificial que incluía estimulação verbal e física em bezerros recém-nascidos. Eles não relataram diferenças na absorção de IgG entre bezerros que receberam maternidade artificial ou não (15 e 13,9 mg/mL; respectivamente).

O colostro materno pode ser fornecido por mamadeira, balde ou alimentador esofágico (Jones e Heinrichs, 2006). O uso de um alimentador esofágico é frequentemente recomendado devido ao grande volume de líquido necessário. O método de alimentação mais comum era a alimentação manual com balde ou mamadeira (64%) e o menos comum era o uso de alimentador esofágico (2,3%; Heinrichs et al., 1994). Dados mais recentes do NAHMS (2014) relataram que 81,6, 15,7 e 2,7% das bezerras foram alimentadas apenas com alimentação manual (incluindo alimentador esofágico), tanto com alimentação manual quanto com mães que amamentam e apenas com mães que amamentam, respectivamente. Todos os tipos de alimentação com colostro têm a capacidade de fornecer ao recém-nascido a quantidade necessária e suficiente de nutrientes e imunoglobulinas se forem levados em consideração os parâmetros corretos de qualidade e volume do colostro alimentado (Roy, 1972). No entanto, existem riscos com o uso de um alimentador esofágico com posicionamento inadequado na panturrilha, danos ao esôfago ou, mais importante, aspiração de líquido nos pulmões (Jones e Heinrichs, 2006). Fornecer colostro via alimentador esofágico para bezerros recém-nascidos tem sido relatado como um método ideal e que economiza tempo para realizar uma transferência passiva de IgG bem-sucedida. (LateurRowet e Breukink, 1983; Elizondo-Salazar et al., 2011). No entanto, uma desvantagem potencial associada a este método é que o reflexo do sulco esofágico não ocorre quando os bezerros são alimentados com comedouros esofágicos. Sempre que os bezerros não experimentam o reflexo do sulco esofágico, o colostro entra no estômago anterior antes do abomaso e depois entra no intestino delgado. Em contraste, se um bezerro amamentar na mãe ou for alimentado através de mamadeira, ocorre o reflexo do sulco esofágico e o colostro vai diretamente para o abomaso, resultando em um transporte mais rápido para o intestino delgado. No entanto, quando os bezerros são alimentados através de um alimentador esofágico, a passagem do colostro do pré-estômago (reticulorúmen) para o abomaso ocorre em poucos minutos e não afeta a absorção de imunoglobulinas (Lateur-Rowet e Breukink, 1983). Elizondo-Salazar et al. (2011) conduziram um estudo para comparar se havia diferenças na absorção de IgG entre bezerros alimentados com colostro via mamadeira ou alimentador esofágico. Eles não encontraram diferenças na concentração sérica de IgG em 24 horas ou nas taxas de AEA, sugerindo que o uso de um alimentador esofágico não reduz a absorção de IgG. Da mesma forma, Desjardins-Morrissette et al. (2018) não encontraram diferenças na absorção de IgG quando colostro de alta qualidade foi fornecido por alimentador esofágico ou mamadeira, e nem o alimentador esofágico nem a alimentação com mamadeira afetaram o esvaziamento do abomaso para o intestino delgado. Besser et al. (1985) concluíram que a alimentação com colostro com alimentador esofágico tem um fluxo rápido do estômago anterior para o abomaso e intestino delgado, o que proporciona uma absorção eficaz e suficiente de imunoglobulinas. Outro estudo realizado por Besser et al. (1991) avaliaram três métodos de alimentação com colostro para bezerros leiteiros e descobriram que a alimentação por sonda era uma boa alternativa para atingir o SPI. O estudo de Besser et al. (1991) observaram três rebanhos nos quais os recém-nascidos eram alimentados com colostro de suas mães, alimentados com mamadeira ou alimentados por sonda esofágica. A falha da imunidade passiva (concentração de IgG < 10 mg/mL) entre os diferentes métodos foi de 61,4, 19,3 e 10,8%, respectivamente. Esses resultados podem ser explicados pela capacidade de fornecer maior volume de colostro com métodos alternativos ao aleitamento materno, garantindo o IPS.

Vale ressaltar que na maioria das situações em que são fornecidas grandes quantidades de colostro, a AEA tende a diminuir. Isto pode ser explicado pela sugestão de que pode existir um limite superior para a quantidade de IgG que pode ser absorvida em um determinado tempo (Saldana et al., 2019). López et al. (2020a) relataram resultados semelhantes onde a AEA diminuiu à medida que mais massa total de IgG foi alimentada com uma grande refeição de colostro de 3,78 L ao nascer. López et al. (2020a) também descobriram que pode existir um limite superior de absorção de IgG devido à diminuição da AEA quando doses mais elevadas de IgG foram fornecidas juntamente com colostro contendo maiores quantidades de sólidos totais.

When colostrum reaches the abomasum, it forms a curd from the reaction of renin with casein and milk fat, which separates out the whey. Curd formation occurs in milk, colostrum, and CR or milk replacers that have casein and milk fat, as they are the molecules to which chymosin specifically binds (Yvon et al., 1984; Longenbach and Heinrichs, 1998). This curd formation is somewhat detrimental to the digestion and absorption of IgG and other nutrients found in colostrum (Miyazaki et al., 2017). It is attributed to the fact that IgG is found in the whey portion of colostrum (Besser and Osborn, 1993) and permits a faster release to the intestine for absorption while leaving fat and casein in the abomasum for later absorption (Cruywagen et al., 1990). Data from Cabral et al. (2014) and Besser and Osborn (1993) suggest that casein competes with IgG for absorption in the intestinal tract, and, as a result, AEA of IgG may be negatively affected. Also, Davenport et al. (2000) demonstrated that the addition of large amounts of casein (>500 g) no colostro pode afetar as taxas de absorção de IgG, o que novamente sugere que a absorção de IgG pode ser melhorada se a caseína estiver ausente ou em pequenas quantidades. Da mesma forma, Lopez et al. (2020a) descobriram que alimentar um CR comercial que teve sua caseína removida aumentou o AEA de 24,4 para 40,1% em comparação com o colostro materno de alta qualidade (106 g/L de IgG). Além disso, relataram que a suplementação de colostro materno de baixa qualidade (30 g/L de imunoglobulinas; baixo teor de sólidos totais) com um CR que teve sua caseína removida aumentou a AEA em até 54,3%. Embora não tenham conseguido especificar o mecanismo que elevou a AEA acima da média, Lopez et al. (2020a) sugeriram que a baixa osmolalidade desta refeição, a redução da caseína e a menor quantidade total de sólidos poderiam ter afetado a forma como a IgG foi absorvida. Cabral et al. (2014) sugeriram que a adição de NaHCO3 ao CR pode aumentar suas propriedades de coagulação devido ao aumento do teor de caseína. Foi sugerido que a coagulação da caseína ou a formação de coalhada poderiam ser benéficas para a absorção de IgG (Cabral et al., 2014; Miyazaki et al., 2017). No entanto, quando quantidades excessivas estão presentes, pode aumentar a osmolalidade do colostro. Isto resulta numa taxa de passagem mais lenta do abomaso para o intestino e, portanto, numa taxa de esvaziamento abomasal reduzida (Constable et al., 2009; Cabral et al., 2014; Burgstaller et al., 2017). Constable et al. (2009) demonstraram que a adição de solução de reidratação oral contendo bicarbonato, acetato e citrato contribui para aumentar a osmolalidade do leite de vaca e, assim, diminuir a taxa de esvaziamento do abomaso. Isso pode retardar a absorção de imunoglobulinas se elas ficarem presas na coalhada. A osmolalidade do substituto do colostro pode variar devido às diferentes técnicas de fabricação, mas foram relatados valores em torno de 300 mOsm (Cabral et al., 2014), e Quigley et al. (2019) relataram um valor médio de osmolalidade de 332 mOsm para o colostro materno. Normalmente, a osmolalidade do leite de mamíferos (humanos) é em média de 300 mOsm/kg (Rochow et al., 2013). A osmolalidade aumenta à medida que produtos adicionais são adicionados ao leite ou ao colostro; por exemplo, a adição de NaHCO3 ao CR aumentou a sua osmolalidade de 301 para 515 mm (Cabral et al., 2014), mas irá variar com o conteúdo e fonte de proteína (Burgstaller et al., 2017). Os valores de osmolalidade do leite bovino variam entre 275 e 285 mOsm/L, enquanto alguns substitutos do leite chegam a 600 mOsm/L.

Analisando os resultados de Saldana et al. (2019) relacionado com a existência de um limite superior de absorção de IgG leva à suposição de que pode existir uma possível saturação intestinal, o que foi anteriormente especulado, mas não completamente demonstrado. Este conceito foi sugerido pela primeira vez por Besser et al. (1985), que afirmaram que bezerros podem apresentar limitação fisiológica na quantidade de IgG que conseguem absorver em determinados volumes de colostro alimentados. Besser et al. (1985) sugeriram que um possível mecanismo para este efeito poderia ser uma saturação do mecanismo de transporte macromolecular responsável pela absorção de moléculas de IgG no intestino. Esta possível saturação está relacionada com a composição do colostro do CR alimentado, incluindo IgG e concentração de sólidos totais, mas a osmolalidade pode desempenhar um papel importante.

SUPERANDO A ESCASSEZ DE COLOSTRO

Armazenar

Devido à importância crítica do colostro para bezerros recém-nascidos, toda fazenda leiteira deve ter disponível um suprimento adequado de colostro de alta qualidade e livre de doenças. Quando esse colostro não pode ser fornecido pelas mães, as explorações devem ter uma estratégia suplementar para garantir o fornecimento adequado de colostro ao bezerro recém-nascido. Armazenar o excesso de colostro oferece uma alternativa econômica. O colostro pode ser armazenado refrigerado ou congelado, embora geralmente seja mantido congelado para manter a qualidade e prevenir o crescimento bacteriano. Diferentes métodos de armazenamento afetam a qualidade do colostro devido a efeitos variados no crescimento bacteriano (Morrill et al., 2012). Sabe-se que as granjas às vezes não possuem protocolos adequados de armazenamento de colostro. Se o colostro fresco não for fornecido dentro de 2 horas após a coleta, a refrigeração a 4 graus em recipientes pequenos pode manter seus componentes celulares e composição de imunoglobulinas por um curto período de tempo (Manohar et al., 1997). Foi demonstrado que o colostro deixado à temperatura ambiente apresenta um rápido aumento na proliferação de bactérias (Stewart et al., 2005), e Morrill et al. (2012) relataram que amostras de colostro refrigeradas tinham uma contagem total em placas de até 1 milhão de ufc/mL. Stewart e outros. (2005) demonstraram que a contagem de bactérias no colostro é mais frequentemente baixa na colheita da vaca, mas a transferência para baldes ou recipientes de armazenamento é a etapa em que o colostro é frequentemente contaminado com bactérias. A maioria das recomendações afirma que o colostro não deve ser mantido por mais de 48 horas sob refrigeração, pois algumas bactérias podem se multiplicar a taxas de crescimento intermediárias, mesmo sob condições frias (Stewart et al., 2005). Esta técnica só é recomendada como alternativa de armazenamento de curto prazo porque congelar o colostro é a melhor maneira de conservá-lo e pode prevenir a degradação do conteúdo de nutrientes e IgG por mais de um ano (Foley e Otterby, 1978; Davis e Drackley, 1998). Além da proliferação de bactérias, as técnicas de armazenamento de colostro também foram avaliadas quanto a quaisquer efeitos nas concentrações séricas de IgG em bezerros. A alimentação com colostro pasteurizado que foi previamente congelado ou a alimentação com colostro recém-colhido resultou em bezerros com maior concentração sérica de IgG em comparação com bezerros alimentados com colostro armazenado a 4, 13 ou 22 graus por 48 horas (Cummins et al., 2017). Como resultado, o colostro fresco ou previamente congelado são considerados técnicas aceitáveis ​​de armazenamento e alimentação (Holloway et al., 2001).

Substituto de colostro

A RC precoce não apresentou quantidade maior ou igual a 100 g de IgG por dose segundo Quigley et al. (2001). Como resultado, outros ingredientes (ou seja, dextrose, glicina, sal, emulsificante, lecitina, pré-mistura de vitaminas/minerais, cloreto de potássio, sulfato de magnésio e sabor) foram adicionados na tentativa de melhorar seu valor nutricional. Os produtos atuais de CR fornecem uma fonte exógena de IgG (Cabral et al., 2013), são feitos de fontes lácteas, de sangue ou soro, ou de ovo (Quigley, 2004; Swan et al., 2007), mas sua composição nutricional varia devido a os diferentes procedimentos de fabricação (Quigley et al., 2002; Foster et al., 2006; Swan et al., 2007). Alguns produtores utilizam RC quando não conseguem fornecer colostro materno adequado aos seus bezerros durante períodos em que as vacas têm doenças como mastite ou patógenos do leite, como Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis, comumente conhecida como doença de Johne (Pithua et al., 2009). O colostro materno também pode ser fonte de Escherichia coli e leucose bovina para um bezerro recém-nascido, o que pode afetar a saúde do bezerro (Cabral et al., 2013). O uso de produtos CR previne FPI e reduz a exposição a patógenos porque CR tem uma população bacteriana menor que o colostro materno (McGuirk e Collins, 2004; Foster et al., 2006). No geral, quando o colostro não está disponível numa exploração, o CR pode ser uma alternativa devido à facilidade de armazenamento e preparação da alimentação (Priestley et al., 2013), mas não deve substituir a refeição padrão de referência de colostro de alta qualidade (Cabral et al., 2013). ., 2013). Uma das possíveis vantagens da alimentação CR é a facilidade de preparação, o que pode resultar numa alimentação mais rápida com colostro, em vez de descongelar o colostro materno de um banco de colostro em algumas explorações. No entanto, tem sido discutido como os produtos CR podem não ter anticorpos específicos para o antigénio que possam proteger os recém-nascidos contra agentes patogénicos específicos da exploração (Swan et al., 2007), mas não foram documentados quaisquer efeitos negativos relatados.

Vários estudos (por exemplo, Jones et al., 2004; Lago et al., 2018; Lopez et al., 2020a) demonstraram que a RC pode ser uma alternativa à alimentação com colostro materno para bezerros recém-nascidos. Jones et al. (2004) relataram que a concentração de IgG no plasma sanguíneo às 24 horas não foi diferente entre bezerros alimentados com colostro materno (média ± DP; 13,78 ± 0,39 g/L) e bezerros alimentados com a mesma massa de IgG de um CR (13,96 ± 0,38 g /EU). Além disso, as medidas de desenvolvimento de crescimento (ou seja, GMD, altura da cernelha, altura do quadril, comprimento do corpo e perímetro cardíaco) não diferiram entre os tratamentos. No entanto, deve-se considerar que as imunoglobulinas presentes num CR podem não ter proteção contra agentes patogénicos específicos da exploração (Jones et al., 2004). Embora o colostro materno seja o alimento preferido, o CR pode ser uma alternativa aceitável para bezerros recém-nascidos.

ANÁLISE DE CONCENTRAÇÃO DE IgG

Métodos de referência

A concentração sérica de IgG pode ser determinada por métodos diretos e indiretos, mas a imunodifusão radial (RID; um método direto) e o ELISA (um método indireto) têm sido considerados os padrões de referência para esta análise (Coons et al., 2012; Deelen et al. , 2014; Wilm et al., 2018). Ambos os métodos foram considerados adequados para identificar bezerros com FPI (Dawes et al., 2002; Coons et al., 2012; Priestley et al., 2013). No entanto, Gelsinger et al. (2015) avaliaram a correlação de colostro e IgG sérica quando analisados ​​com ELISA ou RID e encontraram uma correlação fraca entre RID e ELISA para plasma e colostro não aquecido. Além disso, Gelsinger et al. (2015) mostraram que as análises ELISA, em comparação com o RID, fornecem resultados de concentração de IgG mais baixos, mas não foi possível fazer uma comparação direta entre os dois métodos. Em contraste, Dunn et al. (2018) relataram uma correlação positiva entre esses métodos para concentrações colostrais (R2=00,83) e séricas de IgG (R2=00,97). Dunn et al. (2018) também recomendou não comparar diretamente os resultados de RID e ELISA, embora ambos os métodos tenham fornecido resultados consistentes e replicáveis. No geral, a única vantagem clara do RID em relação ao ELISA é que requer diluições menos extensas, o que poderia contribuir para a variação nos resultados (Gelsinger et al., 2015b). Este procedimento desenvolvido por Fahey e McKelvey (1965) e Mancini et al. (1965) é específico para diversas proteínas presentes no soro que reagem com seus anticorpos específicos. O modo de acção deste ensaio baseia-se na reacção entre o conteúdo de anticorpos no poço e o antigénio numa amostra de soro. As proteínas presentes na amostra difundem-se no poço até que o equilíbrio seja alcançado (Guidry e Pearson, 1979). Posteriormente, um anel de precipitina se forma em 24 horas à temperatura ambiente. O diâmetro do anel é proporcional à concentração da proteína na amostra (Guidry e Pearson, 1979), e um cálculo de IgG pode ser feito por regressão linear com os padrões fornecidos no kit (Guidry e Pearson, 1979; Gelsinger et al. , 2015b). Em resumo, esta análise funciona através da difusão do antígeno com um anti-soro específico que precipita um anel ao redor do poço até que o equilíbrio seja alcançado às 24 horas.

Métodos Indiretos

Um método indireto amplamente utilizado é a medição da proteína total sérica (PST) por refratometria, que fornece uma estimativa de IgG a partir da proteína total no soro (Deelen et al., 2014; Thornhill et al., 2015; Elsohaby et al., 2014; Thornhill et al., 2015; Elsohaby et al. ., 2019). A proteína sérica total tem sido considerada um bom indicador da concentração de IgG para prever a morbidade de bezerros (Naylor e Kronfeld, 1977; Naylor et al., 1977; Tyler et al., 1996; Weaver et al., 2000). Este método tem sido amplamente utilizado como medida indireta para prever a concentração de FPI e IgG porque mede a proteína total. As imunoglobulinas contribuem com uma grande proporção da proteína total presente na corrente sanguínea de um bezerro recém-nascido, o que fornece estimativas adequadas, porque as proteínas não imunoglobulinas no soro permanecem constantes (Calloway et al., 2002). A correlação de STP e IgG pode variar em bezerros alimentados com CR. Essa variação tem sido atribuída às diferentes proporções de IgG em relação à proteína total presentes no colostro materno e na RC, o que afeta as estimativas da proteína total nas medidas do refratômetro (Quigley et al., 2002). No geral, a proporção média de IgG para proteína no colostro materno varia de 400 a 500 mg/g (Quigley et al., 2002).

Embora Wilm et al. (2018) afirmaram que o STP está altamente correlacionado com o RID, Quigley et al. (2002) e Lago et al. (2018) mencionaram que as medições de STP para bezerros alimentados com produtos CR podem ter estimativas erradas para identificar o FPI. López et al. (2020a) descobriram que os níveis médios de STP em bezerros alimentados com CR com baixo teor de caseína estavam abaixo do limite do FPI de 5,2 g/dL, mesmo que a média de IgG sérica estivesse acima de 10 mg/mL. Da mesma forma, Quigley et al. (2002) e Lago et al. (2018) encontraram baixo PTS quando bezerros foram alimentados com CR. Isto sugere que os bezerros ainda atingem concentrações séricas adequadas de IgG, mesmo que o seu STP seja baixo, sempre que são alimentados com CR com baixo teor de caseína. López et al. (2020a) sugeriram que novos pontos de corte de STP deveriam ser usados ​​para identificar com mais precisão o FPI em bezerros alimentados com CR, especialmente quando alimentados com CR à base de soro de leite. López et al. (2020a) e Quigley et al. (2002) relataram que um ponto de corte de STP de 4,2 g/dL é um melhor preditor de uma concentração sérica de IgG de 10 mg/mL quando bezerros são alimentados com CR. No geral, são necessárias mais pesquisas para classificar corretamente o FPI ou o SPI em bezerros alimentados com produtos RC.

FALHA DA IMUNIDADE PASSIVA

A falha da imunidade passiva é uma condição considerada para bezerros que apresentam concentração sérica de IgG<10 mg/mL at 24 h (Besser et al., 1991; Furman-Fratczak et al., 2011; Shivley et al., 2018). In contrast, calves with a serum IgG concentration >10 mg/mL em 24 horas é considerado um SPI (Quigley, 2004; Lombard et al., 2020). Além de medir as concentrações séricas de IgG às 24 horas, o STP também é um ensaio utilizado para determinar o FPI em bezerros. Foram relatados diferentes pontos finais de concentração de STP, incluindo 5,0, 5,2 ou 5,5 g/dL para determinar o FPI (Tyler et al., 1996; Donovan et al., 1998; Priestley et al., 2013). No entanto, uma meta-análise conduzida por Buczinski et al. (2018) concluíram que os pontos de corte do PTS de 5,2 ou 5,5 g/dL são os mais adequados para medir o FPI. Burzynski et al. (2018) recomendaram que o limite de 5,5 g/dL poderia minimizar a proporção de falsos negativos. Um estudo realizado por Quigley et al. (2002) afirmaram que as diferenças no conteúdo de proteínas não imunoglobulinas entre os produtos RC e o colostro materno afetam as previsões consistentes dos níveis séricos de IgG por refratometria quando os bezerros são alimentados com CR. Como resultado, concluiu-se que um valor de 4,9 g/dL foi mais adequado como ponto final para determinar o FTP em bezerros alimentados com CR em vez de colostro materno. Quigley et al. (2002) sugeriram a imprecisão da refratometria para estimar as concentrações séricas de IgG. Pode ser recomendado que os atuais pontos de corte da refratometria de STP sejam investigados mais detalhadamente para avaliar as taxas de FPI nas explorações agrícolas. A existência de fatores externos, como estratégias de manejo nutricional e ambiental (ou seja, saneamento, alojamento e exposição a patógenos) pode ser prejudicial à saúde e ao desenvolvimento dos bezerros, mesmo que os bezerros experimentem uma transferência passiva bem-sucedida (Davis e Drackley, 1998; Swan et al. , 2007).

EFICIÊNCIA APARENTE DE ABSORÇÃO

Eficiência aparente de absorção é um termo usado para explicar a eficiência com que a IgG colostral é absorvida. Esta não é uma medida da IgG total absorvida; em vez disso, é uma medida de eficiência da fração da massa total de IgG presente no sistema sanguíneo do bezerro às 24 horas. Vários fatores afetam a AEA, incluindo a qualidade do colostro (concentração de IgG), o momento da primeira alimentação, o método de alimentação, o sexo do bezerro, o peso corporal ao nascimento do bezerro e o estado de hidratação, que afeta o volume plasmático no bezerro (Quigley et al., 1998; Godden et al. ., 2009b). A fórmula AEA comumente usada é a seguinte: AEA={[peso ao nascer (kg) × 0,09 × IgG sérica (mg/mL 24 h)]/IgG total alimentado (g)} × 100 [adaptado de Quigley e Drewry (1998), Quigley et al. (2002) e Saldana et al. (2019)].

O valor 0,09 na fórmula apresentada representa o volume plasmático estimado de um bezerro recém-nascido (9% do peso corporal ao nascer). No entanto, esta fórmula depende da percentagem de plasma assumida. A maioria dos estudos baseia-se em 9%, que foi utilizado por Quigley et al. (1998), outros estudos utilizaram 9,9% (Fischer et al., 2018) e 7% (Halleran et al., 2017).

Besser et al. (1991) e Davis e Drackley (1998) mencionaram que uma quantidade mínima de 100 g de IgG deveria ser fornecida a bezerros recém-nascidos para realizar SPI, mas bezerros alimentados com 100 ou mesmo 110 g de IgG ainda podem apresentar FPI. Como resultado, o valor mínimo de 100 g de IgG deve ser mais investigado. Por exemplo, um cenário descrito por Quigley et al. (2002) demonstraram que se um bezerro for alimentado com 100 g de IgG (assumindo que ele tenha um AEA de 35%, que é o valor mais alto na faixa normal de 20 a 35%; Quigley e Drewry, 1998), ele teria um valor previsto concentração sérica de IgG de 9,7 mg/mL, que está abaixo do ponto de corte de 10 mg/mL usado para determinar o FPI. Como resultado, Quigley et al. (2002) recomendaram que um mínimo de 150 a 200 g de IgG fosse fornecido a um recém-nascido para prevenir FPI.

No geral, é necessário um excelente manejo do colostro para criar bezerros recém-nascidos adequadamente. Vários fatores, incluindo, entre outros, a composição e qualidade do colostro, armazenamento, eficiência de absorção e método de alimentação precisam ser considerados. Para verificar se uma quantidade adequada de IgG foi fornecida a um bezerro, é necessário medir diretamente a concentração sérica de IgG no bezerro às 24 horas de vida. Contudo, existem métodos indiretos para medir IgG, como o STP, que podem ser adequados quando os bezerros são alimentados com colostro materno. Os métodos indiretos podem exigir diferentes pontos de corte para bezerros alimentados com RC. Ambos os métodos, STP ou IgG sérica, possuem diferentes pontos de corte (5,2 ou 5,5 g/dL e 10 mg/mL, respectivamente) que determinarão se um bezerro apresentou SPI ou FPI após a ingestão de colostro. Recomenda-se fornecer colostro com concentração maior ou igual a 50 mg/mL de IgG e fornecê-lo em até 2 horas após o nascimento. Esta alimentação rápida permitirá ao intestino delgado absorver as proteínas desejadas antes do seu fechamento gradual da permeabilidade, que se acredita ocorrer completamente 24 horas após o nascimento. Sempre que não houver colostro de alta qualidade disponível para alimentação imediata, o CR pode ser um alimento alternativo. Contudo, estes produtos alternativos só podem ser considerados substitutos se contiverem um mínimo de 100 g de IgG por dose e não devem substituir completamente a alimentação padrão de colostro materno.

RESUMO

O colostro materno é um alimento altamente nutritivo que deve ser fornecido ao recém-nascido ao nascer. Possui alto nível de imunoglobulinas, proteínas que desenvolvem o sistema imunológico do bezerro por meio de transferência passiva. Existem vários tipos de imunoglobulinas no colostro, mas a classe IgG é a principal relacionada à transferência de imunidade. Para verificar se uma quantidade adequada de IgG foi fornecida a um bezerro, é necessário medir diretamente a concentração sérica de IgG às 24 horas de vida. Existem métodos indiretos para medir IgG, como STP ou Brix %, que podem ser adequados quando os bezerros são alimentados com colostro materno. Quando os bezerros são alimentados com CR, podem ser necessários diferentes pontos de corte e a medição da IgG sérica seria mais precisa. Fatores como a qualidade do colostro, que inclui a concentração de IgG e os níveis de bactérias, ajudarão a determinar a quantidade de IgG encontrada na corrente sanguínea de um bezerro às 24 horas. Recomenda-se fornecer colostro com concentração maior ou igual a 50 mg/mL de IgG e fornecê-lo em até 2 horas após o nascimento. Esta alimentação rápida permitirá ao intestino delgado absorver as proteínas da imunoglobulina antes do seu fechamento gradual da permeabilidade; o fechamento completo ocorre 24 horas após o nascimento. Quando o colostro de alta qualidade não estiver disponível para alimentação imediata, o CR pode ser uma alimentação alternativa.

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