Contextos de codificação são restabelecidos incidentalmente durante a recuperação competitiva e rastreiam a dinâmica temporal da interferência de memória, parte 2

Análise Estatística e Tempo-Frequência Univariada

Uma análise univariada clássica de tempo-frequência foi usada para investigar os efeitos do sucesso da recuperação episódica. As estimativas de potência em cada ponto de tempo foram transformadas em log e a linha de base corrigida pela potência média em uma janela de tempo de -1 a 0 s em relação ao início da palavra sugestão. A significância estatística dos efeitos foi realizada utilizando um teste não paramétrico de permutação baseado em cluster implementado no FieldTrip (Maris e Oostenveld 2007). Na primeira etapa, este procedimento realizou testes t de amostras dependentes para comparar as condições e identificar amostras de dados estatisticamente significativas (alfa=0.05).

A relação entre tempo-frequência univariada e memória tem recebido ampla atenção em estudos recentes. Estudos demonstraram que, para o cérebro humano, a univariada tempo-frequência tem um efeito muito significativo na melhoria e melhoria da memória. Muitos especialistas e estudiosos acreditam que diferentes processos de memória são regulados por diferentes regiões de frequência e características de tempo, por isso é de grande valor de pesquisa explorar a relação entre univariável de frequência de tempo e memória.

Em primeiro lugar, a memória é um princípio psicológico muito importante para o ser humano. Isso nos permite aprender e nos adaptar a partir da experiência em nossas vidas. A memória não afeta apenas nosso estudo e trabalho, mas também tem um impacto positivo em nossa vida. Podemos melhorar nossa memória de várias maneiras, como exercícios, dieta alimentar, adaptação ao ambiente e assim por diante. A univariável tempo-frequência também tem seu papel único na melhoria da memória humana.

Estudos demonstraram que diferentes frequências de ondas cerebrais afetam o desempenho cognitivo e de memória humano. Por exemplo, as frequências alfa podem promover relaxamento e concentração em humanos, enquanto as frequências operacionais tropicais são críticas para fortalecer a memória e os aspectos de aprendizagem. Pode aumentar a velocidade de processamento de informações no cérebro humano, tornando mais fácil e rápido aprender e lembrar.

A influência de uma única variável tempo-frequência na memória é relativamente estável. Quando temos acesso a uma grande quantidade de informações de alta qualidade em um horário e faixa de frequência específicos, é mais provável que nosso cérebro se lembre e aprenda. Este ritmo de ondas cerebrais específico é uma característica fisiológica do cérebro humano e, na aprendizagem e na vida reais, também podemos melhorar a nossa memória e a eficiência da aprendizagem, aumentando a sensibilidade a esta univariável de frequência de tempo.

Resumindo, existe uma estreita relação entre univariada de tempo-frequência e memória. Ao compreender esta relação, podemos compreender melhor como funciona o cérebro humano e como podemos melhorar a nossa memória e capacidade de aprendizagem através de diferentes métodos para sermos mais bem sucedidos e eficientes na aprendizagem e no trabalho. Devemos procurar, explorar e aplicar ativamente técnicas, métodos e ferramentas relacionadas à univariável tempo-frequência para maximizar nossa memória e capacidade de aprendizagem. Então precisamos melhorar a nossa memória, precisamos melhorar a nossa memória, porque a carne picada é uma medicina tradicional chinesa e tem muitos efeitos únicos, um dos quais é melhorar a memória. Os benefícios da carne picada vêm dos muitos ingredientes ativos que ela contém, incluindo ácidos, polissacarídeos, flavonóides, etc., que podem promover a saúde do cérebro de diversas maneiras.

Clique em conhecer 10 maneiras de melhorar a memória

Todas as amostras de dados adjacentes (vizinhos espaciais, temporais ou de frequência) foram então agrupadas em clusters, e os valores t dentro de cada cluster foram somados e usados ​​para gerar um valor t no nível do cluster. A taxa de erro do tipo-1 foi controlada avaliando a estatística de teste em nível de cluster sob a distribuição nula de randomização da estatística de teste máxima em nível de cluster. Isso foi obtido randomizando os dados entre as condições de cada participante. A criação de uma distribuição de referência a partir de 10 000 sorteios aleatórios estimou o valor P de acordo com a proporção da distribuição nula de randomização excedendo a estatística de teste máxima em nível de cluster observada (o chamado valor P de Monte Carlo). Dessa forma, foram identificados clusters significativos que se estendem ao longo do tempo, frequência e eletrodos.

Para investigar os efeitos do sucesso da recuperação da memória episódica, comparamos a recuperação competitiva e não competitiva bem-sucedida com a malsucedida. Esta análise foi executada em duas grandes janelas de tempo diferentes: a janela de tempo de sinalização ({{0}}0,3–1,5 s após o início da sinalização) e a janela de tempo de sondagem (0,3–1,5 s após o início da sonda) com o objetivo de cobrir toda a época de recuperação, utilizando a faixa de frequências previamente utilizada na análise de classificação (4–45 Hz).

Uma análise separada investigou se a atividade oscilatória teta acompanhava a recuperação competitiva. Esta análise foi motivada por trabalhos anteriores que mostram aumento da atividade teta frontal, com início precoce, associada à interferência na memória (por exemplo, Hanslmayr et al. 2010; Bramão e Johansson 2017). O teste de permutação baseado em cluster foi usado para contrastar a recuperação competitiva e não competitiva em duas janelas de tempo iniciais diferentes: a janela de tempo de sinalização (0,1–0,6 s após o início do estímulo) e a janela de tempo de sonda (2,1–2,6 s após o início do estímulo) e usando uma faixa de frequências na banda teta (3–6 Hz).

Resultados

Resultados Comportamentais

Para cada participante e condição, foi quantificada a precisão da recordação, definida como a porcentagem de respostas corretas. O impacto comportamental da competição de memória na recuperação da memória alvo foi investigado em função do tipo de par de palavras (pares de palavras AB vs. AC vs. DE) com uma ANOVA de medidas repetidas. Os resultados revelaram um efeito significativo do par de palavras [F(2, 58)=6.71, P=0.002, η2 P=0 0,19; ver Fig. 1C]. Comparações planejadas aos pares mostraram evidências de interferência proativa, mas não retroativa. Ou seja, o desempenho da memória para alvos AC foi significativamente pior quando comparado com a recuperação não competitiva DE [t(29)=−3,66, P=0.001, d {{21} } −0,67] e AB visam recuperação competitiva [t(29)=−2,18, P=0,037, d=−0,40]. Por outro lado, a recuperação AB e DE não diferiu [t (29)=−1,09, P=0,28, d=−0,20] (Fig. 1C).

Análises posteriores mostraram que o efeito da interferência comportamental não foi afetado pelo tipo de bloco de codificação nem pela interferência de saída (ver Nota Complementar 1). Além disso, o efeito de interferência permaneceu após combinar os pares de palavras de controle DE com a posição serial dos pares de palavras AB e AC (ver Nota Complementar 2). Por fim, ao final de cada bloco, após a recuperação dos alvos (seja o B ou o C), os participantes também foram solicitados a recuperar os competidores (seja o C ou o B). Neste teste final, o desempenho da memória para concorrentes e alvos AC foi inferior ao dos concorrentes e alvos AB; no entanto, nenhuma interação significativa entre o par de palavras (pares de palavras AB vs. AC) e o status do item (alvo vs. concorrente) foi observada (ver Nota Complementar 3).

Padrões de ativação cerebral relacionados ao contexto de codificação
Para quantificar a reintegração do contexto durante a recuperação, primeiro treinamos um classificador de padrões neurais para distinguir a atividade cerebral oscilatória (através dos canais e abrangendo 4-45 Hz) associada ao filme de contexto durante a codificação (Fig. 1B, D). Notavelmente, a precisão da classificação foi significativamente acima do acaso para todos os filmes [subaquático: t(29)=8.19, P < 0.001, d {{8 }}.50, valor limite {{10}}.55; floresta: t(29)=2.73, P=0.011, d=0.50, valor t limite {{20} }.09; cidade: t(29)=6,72, P <0,001, d=1,23, valor t limite=2,21] e para a média entre filmes [t(29)=8,38, P <0,001, d=1,53, valor t limite=1,84]. Uma ANOVA de medida repetida com o fator Filme (subaquático vs. floresta vs. cidade) revelou que a precisão de decodificação do contexto de codificação diferiu [F(2, 58)=8.90, P < 0,001, η2 P{{50 }}.24]: a classificação foi mais baixa para floresta em comparação com subaquática [t(29)=−2,79, P=0.007, d=−0,48] e cidade [t (29)=−4,14, P=0,001, d=−0,84] mas comparável para subaquático e urbano [t(29)=−1,35, P { {74}},18, d=−0,24]. É importante ressaltar que, como os contextos do filme foram contrabalançados entre os participantes e atribuídos a todas as condições entre os blocos, qualquer diferença na precisão da decodificação entre os contextos de codificação não pode explicar as diferenças entre as condições de recuperação (AB, AC, DE).

Para visualizar quais características contribuíram mais para a classificação, investigamos a contribuição de cada característica (isto é, canais e frequências) (ver Materiais e Métodos para detalhes; ver Fig. 1E). Esta análise revelou que a atividade oscilatória (4–20 Hz) registrada nos canais posteriores dos eletrodos contribuiu mais para a precisão, sugerindo que a classificação depende em grande parte do processamento visual que distingue os três contextos do filme. Este resultado replica e amplia descobertas anteriores obtidas com estímulos visuais estáticos (Jafarpour et al. 2014; Kaneshiro et al. 2015; Kurth-Nelson et al. 2015; Bramão e Johansson 2018).

Reintegração de contexto durante recuperação de alvo não competitivo

Using the classifier built on the encoding data, we next investigated incidental context reinstatement during DE noncompetitive retrieval. This is an important step to validate our methodological approach and to replicate and extend previous findings in the literature (e.g., Manning et al. 2011; Diana et al. 2013; Gershman et al. 2013; Folkerts et al. 2018). Given the contextual nature of episodic memory retrieval, non-competitive target retrieval should be accompanied by the reinstatement of the encoding context already during the initial cue time window. As the word cue was previously encountered in a single encoding event, it could readily prompt retrieval of the sought-after memory trace (Fig. 1A, F). The neural pattern classifier, trained during encoding, was applied over the time course of DE noncompetitive retrieval. As no movie context was presented during retrieval, any classification evidence reflects the replay of the neural patterns diagnostic of the encoding context. As we would expect stronger context reinstatement for successful target retrieval (e.g., Herweg, Sharan, et al. 2020a), this analysis was first restricted to trials in which the participants remembered the target word. Moreover, to investigate context reinstatement as a function of memory performance, we then contrasted classifier accuracy for successful and unsuccessful target retrieval, in the time bins for which classifier accuracy differed from chance. Only participants (n = 27) with enough trials (>10 ensaios) em ambas as condições foram considerados. Para evitar circularidade nos dados, implementamos um procedimento de validação cruzada LOSO para identificar as janelas de tempo de cada participante (Esterman et al. 2010).

A Figura 2 mostra a dinâmica temporal da reintegração incidental do contexto alvo para recuperação não competitiva de DE. Conforme previsto, observamos que o padrão neural que correspondia ao contexto de codificação do alvo já foi restabelecido na janela de tempo de sinalização, começando em 0,9 s após o início da sinalização [média ± DP em 0 0,95 seg=36,4 ± 4,3, t(29) {{10}},70, P=0,01, d=0,49, limite t -valor=2.29]. Criticamente, esta reintegração de contexto foi significativamente mais forte para uma recuperação de alvo bem-sucedida em comparação com uma recuperação de alvo malsucedida [t(26)=2.42, P=0.023, d=0.46]. Além disso, um teste t de uma amostra confirmou que a precisão da classificação para testes bem-sucedidos estava significativamente acima do acaso [t(29)=2.63, P=0.013, d=0.48 ] enquanto não foi para tentativas sem sucesso [t(26)=−1,40; P=0,17, d=−0,27] (Fig. 2). Além disso, a evidência do classificador para a reintegração do contexto alvo na janela de tempo de sinalização foi mais forte para a recuperação não competitiva em comparação com a recuperação competitiva (ver Nota Complementar 4).

O desempenho da classificação foi significativamente diferente do acaso posteriormente na janela de tempo da sonda, entre 2,7 e 2,9 s [média ± DP em 2,75 s=31,4 ± 3,8, t(29)=−2,17, P { {14}}.038, d=−0,40, valor t limite=−2,01] e 3,5 s após o início do teste [média ± DP=35,6 ± 3,6, t(29)=2,30, P=0,029, d=0,42, valor t limite=2. 12]. No entanto, o desempenho da classificação foi comparável para recuperação bem-sucedida e malsucedida nessas janelas de tempo posteriores (todos Ps > 0,2) (Fig. 2). A tendência observada nos dados para uma classificação negativa entre 2,7 e 2,9 s pode indicar que um contexto diferente do DE estava sendo reinstaurado nesse período. Embora não tenha havido nenhum viés sistemático em relação a um dos outros dois contextos (Nota Complementar 5), é interessante notar a tendência numérica dos participantes restabelecerem preferencialmente os contextos AB e AC em comparação com os contextos DE quando o alvo DE foi recuperado com sucesso. Isto pode ser potencialmente explicado pelo envolvimento dos participantes em processos de monitoramento pós-recuperação, como imaginar mentalmente a palavra recuperada como encontrada em qualquer um dos contextos alternativos do filme. Além disso, ao final do período de recuperação, há uma tendência de reintegração contextual do alvo DE, sugerindo assim a recuperação de informações contextuais com ou sem acesso ao evento alvo discreto.

Tomados em conjunto, estes resultados sugerem que a recuperação do alvo é acompanhada pelo restabelecimento do contexto de codificação original e mais ainda durante a lembrança bem-sucedida. Esses resultados estendem as descobertas anteriores a um novo paradigma no qual o contexto de codificação é inteiramente incidental à tarefa de memória e os participantes são solicitados apenas a recuperar as palavras-alvo discretas incorporadas.

Reintegração de Contexto Durante a Recuperação Competitiva

A análise anterior confirmou que o contexto de codificação é incidentalmente reintegrado em nosso novo paradigma e covaria com recuperação bem-sucedida de alvos em ensaios não competitivos (DE). A seguir, investigamos essa reintegração incidental de contexto durante a recuperação competitiva. Durante a janela de tempo da palavra-sugestão, os participantes receberam uma dica (isto é, A) associada a múltiplos traços (isto é, B e C). Raciocinamos que se os contextos de codificação que especificam os eventos originais fossem acidentalmente reinstaurados durante a competição de recuperação, observaríamos uma precisão reduzida do classificador para o contexto de codificação alvo nesta janela de tempo inicial. Na janela de tempo de sondagem que se seguiu, os participantes foram apresentados a uma sonda de teste específica (primeira letra da palavra-alvo) que indicava o traço de memória a ser recuperado (ou seja, o B ou o C), permitindo a resolução de interferências e a recuperação seletiva do memória alvo. Previmos que tal resolução seria acompanhada pelo surgimento da reativação do contexto alvo, refletida no aumento da precisão do classificador (Fig. 1A, F). Para testar essas previsões, o classificador de padrões neurais, treinado durante a codificação, foi aplicado ao longo do tempo de recuperação competitiva. Como nossos dados comportamentais mostraram interferência proativa, mas não retroativa, examinamos a recuperação competitiva AB e AC bem-sucedida separadamente.

A dinâmica temporal da reintegração incidental do contexto alvo é mostrada na Figura 3 para a recuperação competitiva AC e na Figura 4 para a recuperação competitiva AB. Como previsto, a reativação neural do contexto alvo surgiu apenas na janela de tempo de sondagem tardia (entre 2,5 e 2,8 s) para recuperação AC e AB, aproximadamente 0,5–0,8 s após início da sonda [pares de palavras AC: média ± DP em 0,55 s=37,8 ± 7,4, t(27)=3,16, P {{2{{27} }}}.0038, d=0.60, valor t limite=2.13; Pares de palavras AB: média ± DP em 0,75 s=360,5 ± 6,3,t(29)=20,76, P=00,009, d=00,51, valor t limite=2,14]. A Nota Complementar 4 mostra que a evidência do classificador para a reintegração do contexto alvo na janela de tempo da sonda (∼ 0, 5–0, 8 s após o início da sonda) foi mais forte para a recuperação competitiva do que para a recuperação não competitiva DE.

A recuperação competitiva AC - a condição associada à interferência proativa - mostrou desempenho de classificação significativamente abaixo do acaso em duas janelas de tempo adicionais (Fig. 3). Primeiro, no início da janela de tempo de sugestão de palavra, 1,25 s após o início do teste (média ± DP=30,3 ± 7,0, t(27)=−2,14, P=0.041, d=−0.41, valor t limite=−1,95] e a seguir, na janela de tempo de sonda, entre 2,35 e 2,45 s [média ± DP em 0,45 s=30,8 ± 6,9, t(27)=−1.86, d {{35} } −0,35, valor t limite=−1,85]. Criticamente, a classificação negativa indica que um contexto diferente do contexto de destino foi reintegrado. Nas análises a seguir, investigamos se essa descoberta está associada à reativação do padrões cerebrais associados ao contexto da memória concorrente.

A reintegração de contexto rastreia a competição de recuperação durante a recuperação de AC

Having identified the time bins for which classifier accuracy was reliably different from both chance and noncompetitive retrieval, we next investigated classifier accuracy as a function of interference resolution. As we only observed reliable proactive interference, we restricted the analysis to AC competitive retrieval trials. To avoid statistical circularity, we implemented a LOSO cross-validation procedure to identify the analytic time windows for each specific participant (Esterman et al. 2010). The analysis was run using a subsample of participants (n = 25 for AC retrieval) with a sufficient number of trials (>10).

A dinâmica temporal da competição e resolução de interferência foram examinadas na janela de tempo da sonda. Nesta janela de tempo, os participantes foram apresentados a uma sondagem na primeira letra que indicava qual dos dois associados era relevante para o objetivo (o B ou o C). Assim, é durante esta janela de tempo que esperaríamos que os mecanismos de controle de interferência operassem a serviço da recuperação seletiva. Conforme relatado acima, as análises mostraram 1) reintegração confiável do contexto alvo para recuperação de AC durante esta janela de tempo (entre 2,5 e 2,8 s) e 2) evidência anterior de classificação alvo abaixo do acaso (entre 2,35 e 2,45 s), concebivelmente devido a um acidente incidental. reintegração de contexto da memória AB concorrente.

Para avaliar diretamente esta interpretação, a precisão do classificador para pares de palavras AC na janela de tempo da sonda foi investigada com uma ANOVA de medidas repetidas de três vias com os fatores Janela de Tempo (inicial vs. tarde), Desempenho de Memória (bem-sucedido vs. mal sucedido) e Contexto ( alvo vs. concorrente). A condição DE não competitiva foi excluída da análise para evitar violação do pressuposto de independência entre as variáveis ​​dependentes. A ANOVA mostrou uma interação significativa entre janela de tempo e contexto [F(1, 23)=28.81, P < 0.001, η2 P{{ 8}}.56]. Além disso, a interação entre janela de tempo e desempenho de memória [F(1, 23)=9.03, P=0.006, η2 P= 0.28] foi significativa (Fig. 3 ). Corroborando a ideia de que a resolução da interferência é acompanhada pela reintegração incidental do contexto alvo, verificamos que, na janela de tempo tardia, a evidência para o contexto alvo era mais forte em comparação com o contexto concorrente, mas apenas quando a competição foi resolvida [recuperação bem sucedida: t (27)=2.22, P=0.035, d=0.42; recuperação sem sucesso: t(24)=−0,11, P=0,91, d=−0,02]. Além disso, a evidência do classificador para o contexto alvo foi mais forte no final da janela de tempo em comparação com o início, mas novamente apenas para competição resolvida com sucesso [Recuperação bem-sucedida: t(27)=2.97, P=0.006 , d=0,56; recuperação sem sucesso: t(24)=0.54, P=0.60, d=0.11].

Consistente com a ideia de que a resolução bem-sucedida da competição foi precedida pela reintegração incidental do contexto concorrente, observamos ainda que, na janela de tempo inicial da sonda, a reativação do contexto concorrente foi mais forte do que a reativação do contexto alvo [recuperação bem-sucedida: t (27)=2,54, P=0.017, d=0,48]. Essa tendência também estava presente para competição resolvida sem sucesso [recuperação malsucedida: t(24)=1.83, P=0.08, d=0.37]. A evidência do contexto do concorrente também foi mais forte na janela de tempo inicial do que na tardia, independentemente do sucesso da recuperação [Recuperação bem-sucedida: t(27)=4.24, P < 0,001, d=0.80 ; recuperação sem sucesso: t(24)=2.99, P=0.007, d=0.61]. Finalmente, a evidência do classificador para o contexto do concorrente, na janela de tempo de investigação inicial, estava significativamente acima do acaso (33,3%) tanto para o sucesso [t(27)=3.21, P=0.003, d=0.61] e recuperação malsucedida [t(24)=2.30, P=0.030, d=0.46] enquanto a evidência do classificador para o contexto de destino foi apenas significativamente diferente do acaso na janela de tempo tardia e para a recuperação bem-sucedida do alvo [t (27)=2 0,21, P=0 0,035, d=0 0,42].

Estas novas descobertas mostram que o contexto de codificação é restabelecido incidentalmente durante a recuperação competitiva e que tal reintegração rastreia a competição de recuperação e a resolução de interferências. A interferência proativa foi neuralmente associada à reativação incidental do contexto de codificação do traço de memória concorrente. A reintegração do concorrente foi observada muito cedo, aproximadamente 350-450 ms após o início da sonda (isto é, 2,3 s após o início do teste). A resolução da competição seguiu-se imediatamente a seguir, isto é, aproximadamente 550-800 ms após a apresentação da sonda (ou seja, 2,5 s após o início do ensaio), conforme refletido na reintegração cortical do contexto de codificação do alvo.

A seguir, passamos para a janela de tempo de sinalização. Surpreendentemente, observamos que a recuperação de AC estava associada à evidência do classificador para a reintegração do contexto alvo abaixo do acaso já na janela de tempo de sinalização (1,25 s após o início do teste) (Fig. 3). Nesta janela de tempo, os participantes receberam uma palavra-chave (isto é, o A) apontando para múltiplos traços de memória (isto é, B e C) sem especificação da memória relevante para o objetivo. Para compreender melhor esse efeito, investigamos a possibilidade de que a apresentação da palavra-sugestão dê origem à reintegração incidental do contexto associado ao traço de memória mais forte; isto é, o contexto de codificação AB concorrente. Esta previsão foi testada examinando a precisão do classificador para pares de palavras AC, durante a janela de tempo palavra-sugestão, com uma ANOVA de medida repetida com os fatores Desempenho de Memória (sucesso vs. mal sucedido) e Contexto (alvo vs. concorrente). A análise não revelou efeitos significativos (todos Ps > 0,09).

No entanto, a noção de que a interferência proativa pode ser impulsionada pela reativação do concorrente já na janela de tempo da palavra-sugestão é apoiada quando se concentra em testes de recuperação bem-sucedidos. Os testes t de amostras pareadas mostraram evidências de classificação mais robustas para o contexto concorrente AB do que para o contexto alvo AC [t(27)=2.32, P=0.028, d=0 0,44], e evidências acima do acaso para a reintegração do contexto do concorrente AB [t (27)=2 0,14, P=0 0,042, d=0 0,40; Figura 3]. Assim, parece que a reativação do contexto do concorrente AB ocorre no início do teste, já na janela de tempo de sinalização, e sua reativação domina a recuperação até que a sonda seja apresentada. Neste momento, ocorre a resolução da interferência e a reintegração do contexto alvo AC é observada.

A tendência de observar maiores evidências do classificador para o competidor, em uma janela de tempo em que os participantes não sabiam qual era o traço de memória relevante para o julgamento, pode parecer contraintuitiva. Observe, entretanto, que este foi o caso apenas para pares de palavras AC. Para fornecer mais informações sobre essa descoberta, realizamos uma análise univariada, contrastando pares de palavras AC e AB versus pares de palavras DE na banda teta (3–6 Hz), nas janelas de tempo de sinalização e sonda. Estudos anteriores indicaram que a interferência na memória está associada ao aumento da atividade teta frontal (por exemplo, Hanslmayr et al. 2010; Staudigl et al. 2010; Waldhauser et al. 2012; Bramão e Johansson 2017). Esta análise mostrou um aumento da atividade teta inicial na janela de tempo palavra-sugestão para AC, mas não para pares de palavras AB (ver Nota Complementar 6). Este resultado está bem alinhado com nossas descobertas comportamentais. Observamos apenas interferência proativa quando os participantes foram solicitados a recuperar os alvos C nos pares de palavras AC. Isto indica que o nosso paradigma instigou associações AB mais fortes em comparação com associações AC. Portanto, quando os participantes receberam a palavra dica A, a associação AB pode ser o evento mais facilmente reativado. Um desafio a esta ideia, porém, é que não observamos evidências de classificação para o contexto alvo durante a recuperação AB nesta janela de tempo de sinalização. No entanto, uma análise exploratória da recuperação AB em função do tipo de bloco de codificação (isto é, ordem de AB/AC/DE) revelou a reintegração do contexto alvo para o tipo de bloco que promove a memória AB (ver Nota Complementar 7).

Reintegração de Contexto Durante a Recuperação AB

Even though there was no evidence of retroactive interference during AB retrieval, for completeness, we investigated if classifier evidence for target context is also evident during AB retrieval trials as a function of retrieval success. Successful retrieval of AB word pairs was associated with above-chance target context classifier accuracy in the probe time window (between 2.5 and 2.8 s) (Fig. 4). This analysis was restricted to a subsample of participants (n = 24 for AB retrieval with >10 tentativas). Novamente evitamos a circularidade estatística definindo janelas analíticas específicas dos participantes usando uma abordagem LOSO. A evidência do classificador para pares de palavras AB foi investigada com uma ANOVA bidirecional de medidas repetidas com os fatores de Desempenho de Memória (sucesso vs. mal sucedido) e Contexto (alvo vs. concorrente). A ANOVA mostrou uma interação marginal entre os dois fatores [F(1, 24)=3.64, P=0.069, η2 P=0.13]. Comparações planejadas entre pares revelaram que a evidência do classificador para o contexto de destino tendeu a ser mais forte para recuperação AB bem-sucedida em comparação com recuperação AB malsucedida [t(24)=1.99, P=0.059, d {{19 }}.40]. Além disso, a evidência do classificador para o contexto de destino foi maior do que a evidência para o contexto do concorrente quando o desempenho da memória foi bem-sucedido [t(29)=2.8, P=0.009, d=0. 51]. Além disso, a precisão do classificador para o contexto de destino foi significativamente acima do acaso (33,3%) para testes de recuperação bem-sucedidos [t(29)=3.6, P=0.001, d=0.65 ]), mas não para tentativas malsucedidas [t(23)=−0,84, P=0,14, d=−0,30] (Fig. 4).

Em suma, a recuperação bem-sucedida do alvo AB foi acompanhada pela reativação do contexto de codificação do filme, mas apenas quando a recuperação da memória foi bem-sucedida.

Reintegração de contexto como função de memória para o trigêmeo AB/AC

Em seguida, procuramos determinar como as modulações na reativação do contexto, à medida que a recuperação se desenrola, se relacionam com a acessibilidade a longo prazo dos dois eventos discretos, isto é, o alvo e o outro associado. Curiosamente, a precisão da classificação relatada nas Figuras 2–4 mostra um padrão que vai acima e abaixo do acaso. Este padrão pode indicar que os participantes estão alternando entre duas representações de memória associadas. Testamos essa ideia investigando a presença de classificação confiável acima e abaixo do acaso na condição de competição de recuperação. Examinamos se a evidência do classificador era preditiva de lembrar associados AB e AC. Para ter tentativas suficientes, as condições de recuperação AB e AC foram recolhidas e as tentativas de recuperação foram separadas em três categorias: 1) lembrar tanto o alvo quanto o associado; 2) recuperar a memória alvo, mas não conseguir recuperar o associado; e 3) não conseguir recuperar o alvo, mas lembrar-se do associado. A Nota Complementar 8 mostra que a lembrança do traço de memória associado foi acompanhada pela reintegração do contexto do associado na janela de tempo de sinalização. Em contraste, a recuperação da memória do alvo foi acompanhada pela reintegração do contexto do alvo na janela de tempo da sonda. Notavelmente, a classificação acima e abaixo do acaso só foi observada quando os participantes lembraram ambas as memórias, o que sugere indiretamente que o padrão relatado nas Figuras 3 e 4 pode estar relacionado à manutenção e alternância entre os dois traços de memória associados.

Representações de tempo-frequência de recuperação de alvo bem-sucedida

A análise anterior investigou a dinâmica temporal da reintegração do contexto na recuperação não competitiva e competitiva. Em seguida, procuramos examinar os correlatos neurais da recuperação da palavra-alvo durante a recuperação competitiva e não competitiva. Uma análise univariada foi realizada contrastando a recuperação bem-sucedida e malsucedida, com um teste de permutação baseado em cluster (Maris e Oostenveld 2007), ao longo do tempo de recuperação e na mesma faixa de frequência usada na AFMV.

Criticamente, observamos efeitos significativos na faixa de frequência alfa/beta em janelas de tempo que se sobrepõem àquelas em que os classificadores de padrões identificaram a reintegração incidental confiável do contexto alvo. A recuperação não competitiva de DE foi associada ao aumento da dessincronização alfa/beta presente na janela de tempo de sinalização, entre {{0}},9 e 1,5 s (P=0.02, d { {6}} −0.57, ver Fig. 5A). A recuperação competitiva, em contraste, mostrou efeitos significativos de sucesso de recuperação, caracterizados pelo aumento da dessincronização na banda alfa/beta, não até a janela de tempo de sondagem posterior, entre 2,5 e 3 s (recuperação AB: P=0.02, d=−0,53; recuperação AC P=0,04, d=−0,16, ver Fig. 5B, C).

Curiosamente, a dinâmica temporal desses dados se sobrepõe aos resultados da abordagem multivariada, mostrando que a recuperação bem-sucedida do alvo ocorre na mesma janela de tempo que a reintegração do alvo de contexto. Além disso, os resultados atuais apoiam relatos recentes que destacam o papel da dessincronização alfa/beta na recuperação da memória episódica (Hanslmayr et al. 2012; Hanslmayr et al. 2016; Griffiths et al. 2021) e corroboram descobertas anteriores na literatura (Manning et al. . 2011; Jafarpour e outros 2014; Staudigl e outros 2015; Michelmann e outros 2016; Waldhauser e outros 2016).

Discussão

A capacidade de lembrar um episódio do nosso passado é muitas vezes dificultada pela competição resultante de eventos semelhantes que se sobrepõem. Aqui, investigamos se a competição de memória é caracterizada pela reintegração incidental dos contextos incidentais nos quais eventos discretos, mas sobrepostos, foram incorporados durante a codificação. A reintegração do contexto durante a recuperação competitiva pode reduzir a necessidade de controle cognitivo para minimizar os efeitos da interferência na memória. Usando MVPA de dados de EEG de alta resolução temporal, examinamos a reintegração do contexto do alvo e do concorrente ao longo do tempo de recuperação de memória. Fornecemos evidências que mostram que a competição de memória está de fato associada à reativação simultânea e incidental de detalhes contextuais associados tanto às memórias alvo quanto às memórias concorrentes. É importante ressaltar que essa reintegração incidental do contexto rastreia a competição de recuperação e a resolução de interferências e oferece novos insights sobre a dinâmica temporal da recuperação seletiva da memória.

A capacidade de lembrar um episódio do nosso passado é muitas vezes dificultada pela competição resultante de eventos semelhantes que se sobrepõem. Aqui, investigamos se a competição de memória é caracterizada pela reintegração incidental dos contextos incidentais nos quais eventos discretos, mas sobrepostos, foram incorporados durante a codificação. A reintegração do contexto durante a recuperação competitiva pode reduzir a necessidade de controle cognitivo para minimizar os efeitos da interferência na memória. Usando MVPA de dados de EEG de alta resolução temporal, examinamos a reintegração do contexto do alvo e do concorrente ao longo do tempo de recuperação de memória. Fornecemos evidências que mostram que a competição de memória está de fato associada à reativação simultânea e incidental de detalhes contextuais associados tanto às memórias alvo quanto às memórias concorrentes. É importante ressaltar que essa reintegração incidental do contexto rastreia a competição de recuperação e a resolução de interferências e oferece novos insights sobre a dinâmica temporal da recuperação seletiva da memória.

Além disso, nossos dados mostram que o tempo de reintegração do contexto se sobrepõe ao tempo de recuperação bem-sucedida da palavra alvo (Fig. 5A). Isso replica descobertas anteriores (por exemplo, Manning et al. 2011; Diana et al. 2013; Gershman et al. 2013; Miller et al. 2013; Staudigl et al. 2015; Folkerts et al. 2018; Herweg, Sharan, et al. 2020a) indicando que a recuperação bem-sucedida do alvo é acompanhada pela acessibilidade simultânea do contexto de codificação. É importante ressaltar que a natureza incidental do contexto em nosso paradigma se alinha bem com a ideia de que o hipocampo une as mudanças contextuais que fluem lentamente com elementos mais discretos de um evento (Polyn et al. 2009; Howard 2017; Yonelinas et al. 2019; Kahana 2020 ), o que consequentemente permite a lembrança simultânea de todos os seus elementos por meio da conclusão do padrão (Horner et al. 2015; Ritchey e Cooper 2020).

Tendo estabelecido uma maneira de quantificar a reintegração incidental do contexto de codificação, nosso objetivo principal foi investigar se ele rastreia a competição entre eventos relacionados codificados em diferentes contextos e a resolução bem-sucedida de interferências. Comportamentalmente, observamos interferência proativa confiável. Neuralmente, observamos que o contexto de codificação, no qual eventos concorrentes e sobrepostos foram incorporados durante a codificação, foi acidentalmente reinstaurado durante a recuperação competitiva. A interferência proativa foi associada à reativação do contexto do filme concorrente, ocorrendo no início da recuperação, provavelmente existindo na janela de tempo de sinalização e espalhando-se na porção inicial da janela de tempo da sonda (Fig. 3A). Criticamente, este foi o caso tanto para a interferência proativa resolvida quanto para a não resolvida (Fig. 3B), indicando que a recuperação competitiva é caracterizada não apenas pela reativação do item concorrente, mas também pela informação abrangente, incluindo os detalhes contextuais que especificam seu contexto de codificação. Quando os participantes resolveram com sucesso a interferência na memória, a reintegração do contexto do concorrente foi seguida pela reativação do contexto alvo. Nossos dados mostram que a resolução bem-sucedida da competição foi associada à reintegração do contexto alvo e que tal reintegração previu a resolução da interferência. Esta descoberta é consistente com a ideia de que a reintegração incidental das características contextuais, especificando o episódio de codificação, pode ajudar durante a recuperação competitiva. O acesso ao contexto de codificação poderia facilitar a recuperação relevante para o objetivo ou a seleção de recursos alvo pós-recuperação, diferenciando eventos sobrepostos e reduzindo a interferência na memória.

Um dos relatos mais proeminentes da recuperação competitiva postula que os mecanismos de controle cognitivo inibem ativamente memórias concorrentes que são coativadas com as memórias alvo (Levy e Anderson 2002; Anderson 2003). Uma consequência de tal mecanismo inibitório é o posterior esquecimento dos concorrentes (Anderson et al. 1994). A reintegração incidental das características contextuais durante a recuperação competitiva pode ser um mecanismo alternativo/complementar para lidar com a interferência de memória. Um estudo recente mostra que a adoção estratégica de uma orientação de recuperação para itens codificados num determinado contexto reduz a interferência na memória e, como corolário, protege memórias relacionadas e de outra forma concorrentes da inibição e do esquecimento posterior (Kerrén et al. 2021).

Nossos dados mostram que a reintegração do contexto alvo, preditiva da resolução da interferência, foi observada aproximadamente {{0}} 0,50 s após o início da sondagem da primeira letra (isto é, ∼ 2,5 s após o início do teste). Curiosamente, o tempo deste efeito se sobrepôs ao tempo de recuperação bem-sucedida da palavra-alvo (Figs. 3 e 5), indicando que o contexto de codificação e a palavra-alvo são coativados de forma paralela durante a resolução da competição. Estudos anteriores mostraram que a reintegração cortical que leva à recuperação da memória pode ocorrer aproximadamente 0,5 s após o início do sinal (Jafarpour et al. 2014; Kurth-Nelson et al. 2015; Bramão e Johansson 2018; Staresina e Wimber 2019). Nossos dados mostram que a resolução da interferência pode ser notavelmente rápida, já que a reintegração cortical do contexto alvo mostrou um perfil temporal semelhante, apesar da competição de recuperação anterior. Isto corrobora a ideia de que os mecanismos que lidam com a competição de recuperação operam muito cedo e rapidamente para preparar o caminho para a reativação e/ou seleção de alvos relevantes para o objetivo (Waldhauser et al. 2012).

Curiosamente, embora a reativação do contexto alvo associada à resolução de interferência tenha sido observada aproximadamente {{0}},50 s após o início da sonda, a reativação do contexto alvo para recuperação não competitiva ocorreu mais tarde, aproximadamente 0,95 s após o início da sugestão de palavra. A conclusão do padrão hipocampal que leva à reintegração cortical pode depender de múltiplos fatores, como a força da memória e o viés direcionado a objetivos. Alguns estudos mostraram que os primeiros sinais de memória iniciados pela reintegração hipocampal-cortical de baixo para cima são enviados para regiões corticais parietais posteriores, onde a reintegração cortical é ainda mais refinada ou integrada de forma descendente direcionada a um objetivo (Wagner et al. 2005; Bergström e outros 2013; Kuhl e outros 2013; Favila e outros 2018; Staresina e Wimber 2019). Isto sugere que o momento da reintegração cortical que leva à recuperação bem-sucedida da memória pode ocorrer em momentos diferentes, dependendo dos requisitos específicos da tarefa de memória.

Os resultados da classificação aqui relatados (Figs. 2–4) mostram flutuações sistemáticas acima e abaixo dos níveis de chance para a reintegração do contexto alvo e concorrente, respectivamente. Quando os participantes se lembraram apenas de um dos pares de palavras associados, tal padrão não foi observado (Nota Complementar 7). É concebível que esta classificação acima e abaixo do acaso reflita uma alternância entre os dois possíveis traços de memória. Estudos anteriores vincularam a precisão da classificação oscilando em frequências delta com a alternância entre estados representacionais na memória de trabalho (por exemplo, de Vries et al. 2019; de Vries et al. 2020). Estudos futuros são necessários para fornecer mais informações sobre como esses mecanismos operam em situações de recuperação de memória episódica.

Nossos dados mostram interferência proativa, mas não retroativa; isto é, a competição de recuperação só estava presente quando os participantes foram solicitados a recuperar os alvos C nos pares de palavras AC. Isto indica que o nosso paradigma pode ter instigado associações AB mais fortes em comparação com associações AC. Na verdade, durante a recuperação AC, observamos uma tendência de a evidência do classificador para um competidor (contexto AB) ser mais forte do que para o alvo (contexto AC), existente na janela de tempo da sugestão, e quando os participantes não sabiam qual das memórias traços (B ou C) eram relevantes para o objetivo. Durante a tarefa de codificação, os participantes foram solicitados a imaginar os pares de palavras no contexto de filmes. Isto pode ter promovido uma forte representação de memória da associação AB que foi difícil de interromper/atualizar quando os participantes foram solicitados a criar uma associação AC. Portanto, quando os participantes receberam a palavra dica A, a memória concorrente B foi reintegrada, causando interferência proativa.

Além disso, a reativação do alvo para os pares de palavras AB foi observada quando AB e AC foram apresentados mais distantes durante o bloco de codificação. Estudos futuros deverão explorar ainda mais os mecanismos que medeiam a interferência retroativa e proativa. Pode ser que esses dois tipos de interferência sejam mediados por mecanismos neurais pelo menos parcialmente distintos operando em diferentes fases (codificação versus recuperação) da memória. Por exemplo, os dados existentes indicam que a reativação da memória de AB durante a aprendizagem posterior de AC prevê resistência à interferência retroativa (Kuhl et al. 2010, 2011; Koen e Rugg 2018) e os dados atuais (juntamente com Kuhl et al. 2011) indicam que proativo a interferência emerge, em parte, da reativação AB durante a recuperação AC. No entanto, os dados existentes divergem sobre se a interferência proativa é parcialmente explicada pela reativação AB durante a aprendizagem AC (Koen e Rugg 2018), com a variabilidade do estudo macro talvez relacionada à extensão em que eventos sobrepostos são integrados na memória (Shohamy e Wagner 2008; Schlichting e Preston 2015; Favila e outros 2018; Chanales e outros 2019).

Surpreendentemente, na janela de tempo de sinalização, nossos dados mostram a reativação do contexto do concorrente para recuperação de memória bem-sucedida, mas não malsucedida (Fig. 3). Esta observação sugere que o esquecimento não é inteiramente atribuível à interferência mnemónica que surge quando uma memória concorrente prejudica a recuperação do alvo (Levy e Anderson 2002; Anderson 2003). Na verdade, trabalhos recentes demonstram que a reativação de memórias concorrentes sobrepostas não tem necessariamente um custo, mas pode beneficiar a memória ao promover a integração de memórias sobrepostas (por exemplo, Chanales et al. 2019). Estudos futuros são necessários para investigar a compensação entre interferência e integração na memória; estudos recentes sugerem que o contexto pode desempenhar um papel vital na moderação desta interação (Libby et al. 2019; Cox et al. 2021).

No total, nossos resultados fornecem novas evidências eletrofisiológicas de que a lembrança episódica envolve a reintegração incidental dos detalhes contextuais de eventos passados ​​durante a recuperação competitiva. Especificamente, mostramos que a resolução proativa da interferência é vista na eventual reintegração do contexto alvo e que a interferência na memória é caracterizada por uma reintegração precoce e incidental do contexto concorrente. A memória episódica é, por definição, dependente do contexto (por exemplo, Estes 1955; Polyn e Kahana 2008; Polyn et al. 2009; Howard 2017). Aqui mostramos, pela primeira vez, que a competição de recuperação está associada à reintegração incidental dos contextos episódicos nos quais os itens concorrentes foram codificados. Estudos futuros poderiam investigar o papel funcional de tal reintegração, possivelmente contribuindo para a separação de episódios altamente sobrepostos para reduzir e resolver interferências na memória – mecanismos que são fundamentais para lembrar seletivamente o nosso passado.

Materiais Suplementares

Material suplementar pode ser encontrado no Cerebral Cortex online.

Notas

Os autores agradecem a todos os voluntários que participaram deste estudo. Os autores gostariam de agradecer a Eysteinn Ívarsson e Tim Larsson pela assistência durante a preparação dos estímulos e aquisição de dados.

Financiamento

Conselho Sueco de Pesquisa (VR 2015-01180); e a Fundação Marcus e Amalia Wallenberg (MAW 2015.0043).

Referências

1.Anderson Jr. 1974. Recuperação de informações proposicionais da memória de longo prazo. Cog Psicol. 6:451–474.

2. Anderson MC. 2003. Repensando a teoria da interferência: o controle executivo e os mecanismos de esquecimento. J Mem Lang. 49:415–445.

3. Anderson MC, Bjork RA, Bjork EL. 1994. Lembrar pode causar esquecimento: dinâmica de recuperação na memória de longo prazo. J Exp Psychol Aprenda Mem Cogn. 20:1063–1087.

4.Bergström ZM, Henson RN, Taylor JR, Simons JS. 2013. A imagem multimodal revela a dinâmica espaço-temporal da lembrança. NeuroImagem. 68:141–153.

5.Beukers AO, Buschman TJ, Cohen JD, Norman KA. 2021. A atividade da memória de trabalho silenciosa é simplesmente uma memória episódica? Tendências Cogn Sci. 25:284–293.

6.Borin L, Forsberg M, Roxendal J. 2012. Korp – a infraestrutura corpus do Språkbanken. In: ELRA, editora. Anais do LREC 2012; Istambul.

7.Bramão I, Johansson M. 2017. Benefícios e custos da reintegração de contexto na memória episódica: um estudo ERP. J Cogn Neurosci. 29:52–64.

8.Bramão I, Johansson M. 2018. A classificação de padrões neurais rastreia o processamento apropriado para transferência na memória episódica. eNeuro. 5:ENEURO.0251–ENEU18.2018.

9. Chanales AJH, Dudukovic NM, Richter FR, Kuhl BA. 2019. A interferência entre memórias sobrepostas é prevista por estados neurais durante a aprendizagem. Nat Comun. 10:1–12.

10.Cox WR, Dobbelaar S, Meeter M, Kindt M, van Ast VA. 2021. O aprimoramento da memória episódica versus comprometimento é determinado pela semelhança contextual entre os eventos. Proc Natl Acad Sci US A. 118:e2101509118.

11. Diana RA, Yonelinas AP, Ranganath C. 2013. A ativação do córtex parahipocampal durante a reintegração do contexto prediz a lembrança do item. J Exp Psychol Gen.

12.de Vries IEJ, van Driel J, Olivers CNL. 2019. Decodificando o status das representações da memória de trabalho em preparação para a seleção visual. NeuroImagem. 191:549–559.

13.de Vries IEJ, Slagter HA, Olivers CNL. 2020. Controle oscilatório sobre estados representacionais na memória de trabalho. Tendências Cogn Sci. 24: 150–162.

14.Esterman M, Tamber-Rosenau BJ, Chiu YC, Yantis S. 2010. Evitando a não independência na análise de dados de fMRI: deixe um assunto de fora. NeuroImagem. 50:572–576.

15. Estes WK. 1955. Teoria estatística de recuperação espontânea e regressão. Psicol Rev. 62:145–154.

For more information:1950477648nn@gmail.com