Memória do estresse hídrico no nível do ciclo da planta: uma revisão, parte 2

2.1. Fotossíntese e mecanismos relacionados à energia

Mudanças nos mecanismos de fotossíntese e no balanço energético têm sido destacadas em vários estudos que abordam a memória do estresse hídrico.

A memória coercitiva refere-se ao impacto das influências negativas na memória durante a vida de uma pessoa. As memórias coercitivas geralmente se originam de estresse e ansiedade, o que pode levar à perda de memória, resultando em capacidade de memória insuficiente e em um impacto negativo sobre você e as pessoas ao seu redor.

No entanto, ainda existem maneiras de melhorar a nossa memória, mesmo quando estamos sob pressão. A investigação científica mostra que a plasticidade do cérebro é muito forte e podemos melhorar a nossa capacidade intelectual através de alguns bons hábitos.

Por exemplo, manter seu corpo saudável por meio de um bom sono, exercícios adequados e uma dieta saudável melhorará sua memória. Além disso, o aprendizado e o pensamento contínuos podem manter o cérebro ativo e ajudar a desenvolver a memória.

Também podemos exercitar a memória social comunicando-nos com familiares e amigos e participando em atividades sociais, o que ajuda a melhorar a adaptabilidade social e as capacidades de comunicação.

Em suma, a coerção da memória pode prejudicar a memória, mas podemos melhorar a nossa capacidade intelectual através de estilos de vida activos e métodos de aprendizagem, tornando-nos mais activos, positivos e felizes. Percebe-se que precisamos melhorar a memória, e a Cistanche deserticola pode melhorar significativamente a memória, pois a Cistanche deserticola tem efeitos antioxidantes, antiinflamatórios e antienvelhecimento, que podem ajudar a reduzir a oxidação e as reações inflamatórias no cérebro, protegendo assim o saúde do sistema nervoso. Além disso, a Cistanche deserticola também pode promover o crescimento e a reparação das células nervosas, melhorando assim a conectividade e a função das redes neurais. Esses efeitos podem ajudar a melhorar a memória, o aprendizado e a velocidade de pensamento, e também podem prevenir o desenvolvimento de disfunções cognitivas e doenças neurodegenerativas.

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As respostas diferem dependendo se as plantas possuem órgãos de armazenamento vegetativo (por exemplo, Beta vulgaris) ou não, o que implica que, dependendo das relações fonte-fonte durante o estresse, os parâmetros fisiológicos e bioquímicos da planta podem ser impactados de forma diferente [37].

Em Triticum aestivum, o condicionamento da planta (isto é, a exposição ao primeiro estresse) aumentou o conteúdo de clorofila e ribulose 1,5 bifosfato carboxilase, bem como a eficiência fotossintética durante um segundo estresse.

Assim, o priming induz maior manutenção do aparelho fotossintético durante o estresse subsequente [28–30]. Essas respostas fisiológicas contrastadas após o priming podem estar relacionadas a diferentes respostas moleculares via memória transcricional [18,25,26,43]. Com efeito, em Zea mays e Arabidopsis thaliana, entre os 556 genes de memória comuns às duas espécies, 18% estavam relacionados com a atividade fotossintética e o balanço energético.

No milho, os genes de memória [=/−] e [=/+] (Figura 1c) codificam proteínas envolvidas na colheita de luz, transporte de energia, extinção não fotoquímica e fotossíntese geral, incluindo enzimas do complexo CalvinBenson- Ciclo de Bassham [18].

Além disso, a regulação negativa de um gene de memória que codifica uma ATP sintase cloroplástica durante o segundo estresse sugere o papel de um componente transcricional na alteração da sensibilidade de extinção dependente de energia, levando em última análise à proteção do aparelho fotossintético contra a seca [18].
Resultados semelhantes foram observados em Glycine max, para o qual alguns genes de memória reprimidos pela seca também foram relacionados à atividade de fotossíntese [35].

Dependendo da partição da biomassa da cultura para os diferentes órgãos, os parâmetros fisiológicos e bioquímicos da planta podem ser impactados de forma diferente durante o estresse [37].

Em Beta vulgaris exposto a três eventos de estresse hídrico, todos os estresses reduziram o conteúdo de clorofila da planta, mas a magnitude do efeito foi menor durante o segundo estresse e ainda menor durante o terceiro estresse [37].

Enquanto isso, todos os três estresses reduziram a fotossíntese líquida e a transpiração na mesma medida. Assim, embora este processo não possa ser generalizado para todas as situações, o primeiro stress hídrico pode melhorar a resposta das plantas ao stress subsequente, amortecendo o impacto do segundo stress na fotossíntese e nos mecanismos energéticos das plantas, sustentando assim um melhor estado de carbono.

2.2. Ajuste Osmótico e Status da Água da Planta

Sob déficit hídrico, a síntese de ABA nas plantas induz o fechamento estomático através da regulação do Ca2+ nas células-guarda, evitando a perda de água. A regulação da abertura dos estômatos nas células guarda também depende em grande parte da expressão de membros da família de genes SnRK2 que medeiam respostas independentes e dependentes de ABA [43,46].

Paralelamente, o acúmulo de solutos frequentemente envolvidos durante o estresse hídrico, como a prolina [47], compensa a queda no potencial hídrico associada à diminuição do conteúdo de água no tecido vegetal. O ajuste osmótico para a manutenção do status hídrico está envolvido na memória da planta com estresse hídrico.

Em plantas preparadas de Arabidopsis thaliana, foi observado um aumento na magnitude da resposta de Ca livre citosólico 2+ ao estresse osmótico subsequente e poderia estar envolvido em uma melhor tolerância ao estresse abiótico subsequente (36).

Virvoulet e Fromm [43] mostraram que tanto as memórias fisiológicas quanto as transcricionais ocorreram nas células guarda de Arabidopsisthaliana em resposta a repetidos estresses de desidratação. Além disso, análises transcriptômicas após exposições repetitivas ao estresse em Zea mays revelaram que uma grande proporção dos genes de memória [-/-] e [+/+] codificava proteínas com funções associadas à membrana, como deidrinas [+/+], transportadores transmembrana para fosfato inorgânico e sacarose [-/-] e reguladores da absorção e transporte de água e potássio [26].

Da mesma forma, as enzimas envolvidas na síntese de osmólitos e na biossíntese de prolina foram codificadas pelos genes de memória [+/+], [-/+] e [+/−] em Arabidopsis thaliana e Zea mays [25,26].

Nas plantas preparadas de Oryza sativa, o acúmulo de prolina foi aumentado em comparação com as plantas virgens [31], o que poderia contribuir para o aumento do potencial hídrico das folhas e a manutenção do estado hídrico das plantas durante a seca subsequente.

2.3. Funções de proteção celular: sistemas desintoxicantes e acompanhantes

As funções protetoras e desintoxicantes são cruciais para a memória do estresse das plantas porque minimizam o impacto do estresse oxidativo induzido pela seca, mantendo o metabolismo celular.

Estudos de Abid e colaboradores [28–30] mostraram em plantas de Triticum aestivum que o priming melhorou a fotoproteção durante o segundo estresse por meio de um melhor sistema de desintoxicação. Isso incluiu menor acúmulo de espécies reativas de oxigênio (ROS) e peroxidação lipídica, e uma maior atividade de enzimas antioxidantes, como catalase, ascorbato peroxidase, glutationa redutase e superóxido dismutase.

Além disso, em plantas Silene dioica preparadas, a proporção de clorofila a/b é maior após estresse repetido do que após um único estresse, sugerindo uma diminuição na produção de ROS e no estresse foto-oxidativo se ocorrer um estresse subsequente [48].

Em Arabidopsis thaliana, Zea mays e Glycine max, genes de memória [+/+] codificam proteínas relacionadas a funções protetoras (desidrinas, HSP, acompanhantes implicadas no enovelamento de proteínas) e enzimas metabólicas para a síntese de moléculas protetoras (ou seja, osmólitos) [25,26 ].

A memória do estresse hídrico das plantas envolve, portanto, a melhoria do sistema desintoxicante graças ao aumento das atividades enzimáticas antioxidantes e melhores funções protetoras por meio de proteínas chaperonas, permitindo que as plantas melhorem suas respostas ao estresse oxidativo e sustentem a atividade proteica.

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