A memória operacional é complexa e dinâmica, assim como seus pensamentos
Sep 05, 2023
Abstrato
A memória de trabalho é onde os pensamentos são mantidos e manipulados. Durante muitos anos, o modelo dominante foi que a memória de trabalho dependia da dinâmica neural em estado estacionário. Uma representação neural foi ativada e então mantida nesse estado. No entanto, como acontece frequentemente, quanto mais examinamos a memória de trabalho (especialmente com novas tecnologias), mais complexa ela parece. Descobertas recentes mostram que a memória de trabalho envolve múltiplos mecanismos, incluindo episódios descontínuos de picos. As memórias também são dinâmicas, evoluindo de maneira dependente da tarefa. Os ritmos corticais podem controlar essas dinâmicas, proporcionando assim um controle "executivo" de cima para baixo sobre nossos pensamentos.
Existe uma relação entre manipular nossos pensamentos e memória, se pudermos manipular positivamente nossos pensamentos, teremos melhor pensamento e memória.
Os pensamentos são uma força que incorporamos, e nossos processos de pensamento e comportamentos são afetados por pensamentos. Se nossos pensamentos estiverem ocupados por negatividade e conteúdo negativo, nos tornaremos pessimistas, o que afetará nosso pensamento e memória. Pelo contrário, se conseguirmos controlar os nossos pensamentos com consciência positiva, seremos capazes de pensar e lembrar melhor.
Quando se trata de manipular nossos pensamentos, existem algumas coisas que podemos fazer. Podemos encontrar ajuda optimista na nossa vida quotidiana, como ouvir música, ler livros inspiradores, contactar amigos positivos, etc. Também podemos estimular as nossas mentes enriquecendo a nossa base de conhecimentos e aprendendo novas competências. Esses métodos nos ajudarão a tornar nosso pensamento e memória cada vez mais aguçados.
Concluindo, existe uma estreita relação entre a manipulação de pensamentos e a memória. Devemos manipular positivamente nossos pensamentos para melhorar nossas habilidades de pensamento e memória. Contanto que tenhamos a mentalidade certa e desenvolvamos bons hábitos, teremos uma vida mais saudável, feliz e bem-sucedida. Percebe-se que precisamos melhorar a memória. Cistanche pode melhorar significativamente a memória porque Cistanche é um material medicinal tradicional chinês com muitos efeitos únicos, um dos quais é melhorar a memória. A eficácia da carne picada vem dos vários ingredientes ativos que contém, incluindo ácidos, polissacarídeos, flavonóides, etc. Esses ingredientes podem promover a saúde do cérebro de várias maneiras. A carne picada é um medicamento fitoterápico tradicional chinês com muitos efeitos únicos, um dos quais é melhorar a memória. A eficácia da carne picada vem dos vários ingredientes ativos que contém, incluindo ácidos, polissacarídeos, flavonóides, etc. Esses ingredientes podem promover a saúde do cérebro de várias maneiras.
Clique em conhecer 10 maneiras de melhorar a memória
INTRODUÇÃO
Há mais de 30 anos, a memória de trabalho foi resolvida. Havíamos encontrado a base neural para reter um item na memória de trabalho. O modelo era direto. Um estímulo ativa o pico neural no pFC. Essa atividade é sustentada depois que o estímulo desaparece e sua memória é mantida na memória de trabalho (Miller, Erickson, & Desimone, 1996; Funahashi, Bruce, & Goldman-Rakic, 1989; Fuster & Alexander, 1971). Décadas de pesquisa apoiaram e elaboraram este modelo. Sabemos agora que as representações da memória de trabalho são vistas numa variedade de áreas corticais (Christofel, Klink, Spitzer, Roelfsema, & Haynes, 2017). Aprendemos sobre o importante papel dos neuromoduladores (Vijayraghavan, Wang, Birnbaum, Williams, & Arnsten, 2007). Obtivemos insights sobre os mecanismos biofísicos e de circuito que mantêm a atividade elevada (Wang, 1999).
No entanto, como normalmente acontece na ciência, percebemos que as bases neurais da memória de trabalho são mais complexas do que pensávamos inicialmente. A nova tecnologia permitiu uma compreensão mais detalhada da memória de trabalho. Esses insights confirmaram que a atividade neural observada durante um atraso na memória desempenha um papel importante na memória de trabalho. No entanto, eles também revelaram que a memória de trabalho não é simplesmente uma manutenção em estado estacionário, como um circuito de travamento no cérebro que liga e desliga. Existem episódios de picos versus nenhum pico. Existem dinâmicas e propriedades emergentes que só podem ser vistas no nível das populações de neurônios e na atividade somada de milhões de neurônios (em potenciais de campo locais [LFPs]). Além disso, novos trabalhos mostraram que estas dinâmicas apoiam o que há de mais importante na memória de trabalho: ela está sob controle “executivo” de cima para baixo. Podemos escolher o que pensar e como pensar sobre isso.
Mark Stokes foi um catalisador na condução desta nova compreensão da memória de trabalho. Aqui, revisamos nossa opinião sobre a visão “stokesiana” da memória de trabalho. Houve dois insights principais. Primeiro, a memória de trabalho não é simplesmente a atividade persistente dos neurônios. Também é "silencioso em termos de atividade", com episódios de picos versus pouco ou nenhum pico. Durante os períodos de “silêncio”, as memórias são mantidas por mecanismos de plasticidade de curto prazo, como um eco ou impressão que os picos deixam na rede. Em segundo lugar, a atividade da memória operacional não é uma representação persistente e verídica de informações sensoriais. Em vez disso, é altamente dinâmico, com representações que mudam e evoluem. Estas não são percepções independentes. A dinâmica de atividade silenciosa contribui e deixa espaço para propriedades emergentes, como ritmos oscilatórios em diferentes frequências. Trabalhos recentes sobre esses ritmos capturaram as assinaturas neurais do controle de cima para baixo.
A MEMÓRIA DE TRABALHO É SILENCIOSA PARA ATIVIDADES
A visão clássica da memória de trabalho é que ela é representada na atividade sustentada dos neurônios do pFC. Por exemplo, quando macacos foram treinados para lembrar a localização de uma recompensa (Fuster & Alexander, 1971) ou lembrar a localização de um estímulo (Funahashi et al., 1989), descobriu-se que os neurônios no pFC eram tonicamente ativos enquanto o animal guardou o item na memória. Isto correspondeu à nossa própria experiência de memória de trabalho como um processo ativo que requer esforço. Então, naturalmente, os pesquisadores presumiram que a atividade sustentada era o que mantinha as representações sobre os atrasos de memória.
No entanto, ao longo da última década, uma inspeção minuciosa da atividade neural descobriu que as respostas neurais no pFC não são tão sustentadas como antes acreditávamos. Conforme revisado por Stokes (2015), as respostas neurais geralmente retornam aos níveis “básicos” após alguns segundos. Além disso, interromper a manutenção da memória de trabalho, fazendo com que um animal mudasse brevemente para outra tarefa, fez com que as representações da memória de trabalho desaparecessem. Eles então ressurgiram quando o animal se envolveu novamente na tarefa original da memória de trabalho (Watanabe & Funahashi, 2014). Estes resultados levaram à ideia de que outros mecanismos podem suportar representações de memória. Várias possibilidades foram levantadas nos últimos anos.
Primeiro, com base no trabalho teórico (Mongillo, Barak, & Tsodyks, 2008), Stokes e colegas propuseram que a memória de trabalho poderia ser mantida na plasticidade sináptica de curto prazo (STSP). Neste modelo, representações neurais transitórias, como aquelas evocadas por um estímulo sensorial, podem alterar temporariamente os pesos sinápticos na rede (por exemplo, alterando a concentração da vesícula sináptica e/ou do receptor de neurotransmissores). Acredita-se que essas mudanças sejam de curto prazo (menos de 1 segundo), mas duram o suficiente para manter o traço de um estímulo na conectividade dentro da rede durante um atraso de memória. Em outras palavras, o spiking deixa uma “impressão” na rede que pode manter a memória entre os spikings.
É claro que uma dificuldade inerente ao teste desta teoria é que não podemos observar diretamente os pesos sinápticos no cérebro em comportamento – todos os nossos métodos detectam atividade neural. Para contornar isso, os laboratórios Stokes e Postle desenvolveram uma abordagem inteligente para medir as mudanças sinápticas - "ping" no sistema com um estímulo visual brilhante (Wolff, Jochim, Akyürek, & Stokes, 2017) ou um pulso TMS (Rose et al ., 2016). Se a memória for armazenada em alterações sinápticas de curto prazo, então a resposta neural induzida pelo estímulo/pulso deverá mudar em função do que está sendo retido na memória. Em outras palavras, o pulso deveria “reativar” a memória. Consistente com o modelo de atividade silenciosa, o item na memória não pôde ser decodificado (com EEG ou fMRI) antes do pulso. No entanto, a memória poderia ser decodificada na resposta neural após o estímulo visual/pulso TMS. Embora não excluam totalmente explicações alternativas, esses estudos fornecem o primeiro teste de uma forma de memória silenciosa em termos de atividade.
O STSP pode não ser o único mecanismo de atividade silenciosa em ação nas tarefas de memória de trabalho. A memória episódica de longo prazo desempenha um papel importante no apoio à memória de trabalho (Beukers, Buschman, Cohen, & Norman, 2021; Sutterer, Foster, Serences, Vogel, & Awh, 2019). Contudo, uma limitação da memória de longo prazo é que ela sofre de “interferência proativa”. Esta interferência ocorre quando duas memórias são semelhantes, tornando difícil distinguir uma memória atual de um passado recente (por exemplo, o teste comportamental anterior). O trabalho teórico sugere que a memória episódica poderia mitigar a interferência armazenando o contexto em que a memória ocorreu (DuBrow, Rouhani, Niv, & Norman, 2017; Mensink & Raaijmakers, 1988). Tal informação de contexto poderia fornecer um marcador único para classificar e diferenciar entre diferentes memórias, evitando que interfiram umas nas outras (Beukers et al., 2021). Desta forma, a memória de longo prazo poderia fornecer outro mecanismo silencioso de atividade que apoiasse a memória de trabalho. Consistente com isto, trabalhos recentes descobriram que a interferência proativa é mais forte em ensaios em que os participantes devem lembrar-se de um grande número de itens (provavelmente excedendo a capacidade da memória de trabalho; Oberauer & Awh, 2022). Isto sugere que os participantes podem envolver-se na memória de longo prazo apenas quando for útil complementar a memória de trabalho.
No total, estes resultados sugerem que o cérebro utiliza múltiplos mecanismos para manter a informação na memória de trabalho. Isto faz sentido – manter memórias de curto prazo de informações sensoriais é fundamental para a cognição, permitindo-lhe libertar-se do mundo imediato. Pode ter havido uma forte pressão evolutiva para desenvolver múltiplos mecanismos para manter a informação na memória de trabalho. Por exemplo, trabalhos recentes de modelagem mostraram que o STSP pode tornar a memória de trabalho mais robusta. Kozachkov e colegas (2022) treinaram redes neurais recorrentes artificiais (RNNs) com e sem STSP para realizar uma tarefa de memória operacional de objeto. Ambos os RNNs com e sem STSP foram capazes de manter memórias, mesmo diante de um distrator. No entanto, os RNNs com STSP foram mais robustos ao ruído e à degradação da rede do que os RNNs sem STSP. Além disso, RNNs com STSP mostraram atividade semelhante àquela observada no córtex de um primata não humano realizando a mesma tarefa. RNNs sem STSP eram mais artificiais e menos semelhantes ao cérebro. Em suma, o STSP e outros mecanismos silenciosos de atividade fazem com que as redes de memória de trabalho funcionem melhor. A seguir, discutimos como a memória de trabalho também é dinâmica.
A MEMÓRIA DE TRABALHO É DINÂMICA
A visão clássica da memória de trabalho é que ela é uma representação estável de informações sensoriais recentes. Trabalhos de Fuster, Goldman-Rakic e outros encontraram neurônios no pFC que responderam a estímulos visuais e então mantiveram atividade de pico durante um atraso de memória subsequente (Miller et al., 1996; Funahashi et al., 1989; Fuster & Alexander, 1971) . No entanto, trabalhos mais recentes mostraram que a memória de trabalho é mais dinâmica do que se pensava. Gravações mais recentes em grande escala de populações de neurônios nos permitiram decodificar informações neurais com sensibilidade muito maior do que a abordagem anterior de eletrodo único (King & Dehaene, 2014; Meyers, Freedman, Kreiman, Miller, & Poggio, 2008). Se as representações forem estáveis, então um decodificador treinado em representações neurais em um determinado momento deverá ser capaz de decodificar a representação em outro momento. Alternativamente, se as representações forem dinâmicas, o decodificador não poderá generalizar ao longo do tempo. Usando esta abordagem, Stokes e colegas (2013) mostraram que as representações da memória são altamente dinâmicas. Os decodificadores treinados para decodificar a identidade do estímulo visual quando ele era visível foram incapazes de decodificar a memória desse mesmo estímulo, mesmo após apenas 250 ms de atraso de memória. Isto sugere que, ao nível da população, os códigos neurais para entradas sensoriais e memórias são diferentes. Resultados semelhantes foram observados em roedores (Harvey, Coen, & Tank, 2012). Curiosamente, Stokes e colegas descobriram que, após algumas centenas de milissegundos, a representação estabilizou (Spaak, Watanabe, Funahashi, & Stokes, 2017). Então, perto do final do período de atraso, quando o animal estava se preparando para responder, a representação neural tornou-se novamente dinâmica.
Com base neste trabalho, Panichello e Buschman (2021) descobriram que a dinâmica da memória de trabalho está sob controle cognitivo. Os macacos realizaram uma tarefa que exigia que lembrassem a cor de dois quadrados (Figura 1A). Após um atraso de memória, os macacos foram instruídos a selecionar um dos dois quadrados e então, após um segundo atraso de memória, relataram a cor do quadrado definido, sacando para a cor correspondente em uma roda de cores. Consistente com trabalhos anteriores, a representação da memória no pFC era dinâmica. Curiosamente, a forma como a representação da memória mudou dependeu de ela ter sido selecionada para uma resposta (ou esquecida).
Durante o primeiro atraso de memória (antes da seleção), a cor de cada item foi codificada de forma estável como um anel, formando duas rodas de cores no espaço neural (esquematizadas na Figura 1B, à esquerda). Curiosamente, o anel de cada item existia em seu próprio “subespaço” independente de atividade neural. No entanto, isso mudou quando uma memória foi selecionada. O anel que representa a cor do item selecionado passou de seu subespaço independente para um novo subespaço "alvo" (Figura 1B, à direita). Este subespaço alvo era o mesmo para ambos os itens. Quando a Memória 1 foi selecionada, sua representação foi movida para o subespaço alvo, e quando a Memória 2 foi selecionada, ela foi movida para o mesmo subespaço. Em outras palavras, a dinâmica da memória dependia de qual memória foi selecionada: a seleção da Memória 1 induziu um conjunto de dinâmicas que moveu a Memória 1 de seu subespaço independente para o subespaço alvo, enquanto a seleção da Memória 2 induziu um conjunto diferente de dinâmicas que transformou o representação da Memória 2 no subespaço alvo.
Estes resultados mostram que a dinâmica da memória de trabalho está sob controle cognitivo. Mas, com que propósito? Os subespaços independentes observados durante o primeiro atraso de memória fazem sentido – a tarefa do animal é lembrar a cor de cada quadrado separadamente, o que é facilitado pelos subespaços independentes (Libby & Buschman, 2021). Porém, após a seleção, a tarefa do animal muda. Agora, eles devem informar a cor do item selecionado, independentemente de ser Memória 1 ou 2. Isso pode explicar a dinâmica observada na memória de trabalho. Quando a Memória 1 é selecionada, a dinâmica "move" a representação da Memória 1 para o subespaço alvo (e vice-versa para a Memória 2). Agora que o item selecionado está no subespaço alvo comum, os circuitos posteriores podem usar esta representação para conduzir a resposta do animal, independentemente de qual memória foi selecionada. Desta forma, o controle cognitivo pode induzir diferentes dinâmicas para apoiar diferentes tarefas cognitivas.
Esse mesmo modelo poderia explicar a dinâmica observada em outros estudos. Muitas dessas tarefas exigem que o cérebro passe do processamento de um estímulo sensorial para a preparação de uma resposta motora (classicamente referida como uma mudança da memória retrospectiva para a memória prospectiva; Rainer, Rao, & Miller, 1999). Em outras palavras, a memória de trabalho não mantém apenas uma representação verídica dos inputs. Em vez disso, existe para apoiar a cognição e o comportamento. Desta perspectiva, faz sentido que as representações da memória de trabalho sejam dinâmicas – elas evoluem de uma forma que facilita a tarefa em questão.
A MEMÓRIA DE TRABALHO É RÍTMICA (E OS RITMOS SÃO CONTROLE)
A memória de trabalho está sob controle de cima para baixo ("Executivo"). Podemos escolher o que codificar na memória de trabalho, podemos manipular esses pensamentos e podemos ignorar as distrações e optar por parar de ter esses pensamentos. O pFC desempenha um papel fundamental no controle da memória de trabalho (Panichello & Buschman, 2021; Gazzaley & Nobre, 2012; Miller & Cohen, 2001). Conforme discutido acima, o controle de cima para baixo da dinâmica neural pode mudar a forma como as representações da memória de trabalho são usadas. Evidências crescentes sugerem que o controlo pode surgir de dinâmicas oscilatórias que emergem num nível mais elevado de integração – nas LFPs. LFPs são o somatório da atividade coordenada e oscilatória de milhões de neurônios. Os campos elétricos que surgem dessa atividade podem atuar como "guarda-corpos" que controlam a atividade de dimensões superiores, em nível de neurônios, canalizando-a ao longo de rotas estáveis de baixa dimensão (Pinotsis & Miller, 2022).
The central idea is that sensory information (the contents of working memory) and control signals use different frequency bands that interact. As reviewed by Miller, Lundqvist, and Bastos (2018), recent work suggests sensory information is carried by spiking associated with bursts of gamma (>30 Hz). Os sinais de controle de cima para baixo são transportados por ritmos alfa/beta (8–30 Hz). Alfa/beta inibe gama onde quer que eles “colidem” no córtex. Assim, de cima para baixo (alfa/beta) controla de baixo para cima (gama/spiking). A Figura 2 mostra como isso funciona. Os alfa/beta de cima para baixo são transportados nas camadas profundas do córtex. As camadas corticais profundas transportam sinais de feedback para baixo na hierarquia cortical. A informação sensorial de baixo para cima em gama/spiking é transportada nas camadas corticais superficiais que enviam sinais de maneira feedforward, subindo na hierarquia cortical. Alfa/beta originado nas camadas profundas inibe gama/spiking nas camadas superficiais (Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist, & Miller, 2018).
Para obter acesso à memória de trabalho, o poder alfa/beta da camada profunda e/ou seu acoplamento à camada beta superficial enfraquece. Isso desinibe a excitação recorrente de neurônios de camada simples, gerando rajadas de gama e aumentando as entradas sensoriais. Durante a manutenção da memória, o equilíbrio entre alfa/beta e gama pode regular o nível de picos para atualizar ocasionalmente as mudanças de peso sináptico que ajudam a manter as memórias (Miller et al., 2018).
Para ler informações da memória de trabalho, a potência/coerência alfa/beta cai. Isso permite o aumento do bursting gama e o aumento do pico frequentemente visto perto do final dos atrasos de memória (Hussar & Pasternak, 2010; Roesch & Olson, 2005). A desinibição do gama aumenta o pico para que as memórias possam adquirir o controle do comportamento. O equilíbrio entre alfa/beta e gama durante o atraso de memória pode manter o gama em um nível moderado. Dessa forma, o aumento não ganha controle prematuro sobre o comportamento. Para limpar a memória de trabalho, a potência/acoplamento beta aumenta. Isso suprime a gama e os picos que mantinham a memória. Exemplos destas dinâmicas podem ser encontrados em Lundqvist e colegas (2016) e Lundqvist, Herman, Warden, Brincat e Miller (2018).
Essas dinâmicas podem ter um papel em muitas funções cognitivas, não apenas na memória de trabalho. A camada superficial gama e a camada profunda alfa-beta são um motivo onipresente visto em todo o córtex (Mendoza-Halliday et al., 2022; Lundqvist, Bastos, & Miller, 2020). Trabalhos recentes sugerem que a mesma dinâmica desempenha um papel na codificação preditiva (Bastos, Lundqvist, Waite, Kopell, & Miller, 2020). Grande parte do controle cognitivo pode resultar do equilíbrio e controle desses ritmos.
CONTROLE DE CIMA PARA BAIXO POR COMPUTAÇÃO ESPACIAL
Até agora, discutimos alfa/beta como se fosse um sinal de ativação grosseira. Ele liga e desliga a memória de trabalho como ligar e desligar uma torneira ou um interruptor de luz. Porém, seu controle pode ser mais específico, operando ao nível dos conteúdos individuais da memória de trabalho. Na Codificação Preditiva, por exemplo, alfa/beta tem como alvo representações de estímulos específicos no córtex visual para inibir o processamento de entradas sensoriais previstas (Bastos et al., 2020).
Trabalhos recentes mostraram que informações de cima para baixo, como a tarefa em questão, são transportadas por padrões únicos de sincronia alfa/beta através do córtex (Antzoulatos & Miller, 2014, 2016; Buschman, Denovellis, Diogo, Bullock, & Miller, 2012 ). Em outras palavras, os padrões de alfa/beta formam “conjuntos” neurais que refletem informações de cima para baixo. É importante ressaltar que a resolução espacial dessas manchas está em escala macro. É visto ao nível dos LFPs que refletem a atividade somada de milhões de neurônios. Esses LFPs sincronizam milímetros ou mais do córtex (às vezes através de grandes extensões de córtex). São esses padrões que podem fornecer o controle.
A ideia é chamada de “computação espacial” (Lundqvist et al., 2022). Ele sugere que os padrões de potência e coerência alfa/beta criam uma colcha de retalhos em escala macro de maior potência alfa/beta versus gama de maior potência nas redes corticais. Onde quer que a potência alfa-beta seja baixa, a gama e os picos são altos e vice-versa. Diferentes padrões de alfa/beta resultam em diferentes padrões de gama/spiking. Em contraste, a informação do estímulo (por exemplo, o conteúdo da memória de trabalho) é representada numa escala muito mais precisa. É transportado por padrões de atividade (e conectividade entre) neurônios individuais (em vez de milhões de neurônios). As informações de estímulo são amplamente distribuídas e repetidas pelas redes, como areia em um padrão de "tabuleiro de xadrez" de maior escala de alfa/beta e gama. Em outras palavras, os conteúdos (estímulos) e o controle da memória de trabalho operam em escalas espaciais muito diferentes. A representação do estímulo é de alta dimensão, refletida por padrões de picos de populações de neurônios individuais. Por outro lado, o controle é de baixa dimensão, operando no nível de grupos de milhões de neurônios por meio de padrões de coerência alfa-beta versus coerência gama.
O controle vem de onde, no espaço da rede, uma representação de estímulo é atualmente expressa. Os padrões alfa/beta versus gama e as mudanças nesses padrões são cálculos. Aplicar um conjunto de operações (por exemplo, executar as regras de uma tarefa) corresponde a impor diferentes padrões de escala macro de alfa/beta e gama. Os itens podem ser acessados e operados apenas conhecendo seu lugar no espaço da rede.
Para entender como isso funciona, considere uma tarefa que exige que um animal se lembre de dois objetos (A e B) na ordem em que apareceram (primeiro ou segundo; Lundqvist et al., 2018; Warden & Miller, 2007). Pouco antes do primeiro objeto ser mostrado, os padrões alfa/beta criam um padrão de imagem espelhada de gama. Esse padrão específico corresponde ao “1º item”. Quando o objeto aparece (digamos, objeto A), os neurônios nas manchas gama seletivas para esse objeto são ativados, preparando-os (via STSP). Em seguida, antes do segundo objeto ser mostrado, um padrão diferente de alfa/beta configura um padrão diferente de gama que corresponde ao "2º item". Quando o segundo objeto (digamos, objeto B) aparece, os neurônios nessas manchas gama são ativados e preparados. Para manter e ler qual objeto foi o primeiro ou o segundo, o padrão correspondente ao primeiro ou segundo item é restabelecido. Os neurônios preparados nos patches gama correspondentes irão "tocar de volta" e aumentar mais fortemente. Quando, por exemplo, a colcha de retalhos correspondente ao primeiro objeto é restabelecida, os neurônios retornam com o "objeto A" porque foram estimulados por esse objeto quando ele apareceu pela primeira vez. Em suma, a computação espacial postula que o controle da memória de trabalho decorre dos padrões de atividade espaço-temporal no espaço da rede que refletem e mudam com as demandas de tarefas de cima para baixo.
A separação de conteúdo versus controle em escalas dimensionais altas e baixas resolve um problema crítico em muitos modelos de redes neurais. Em modelos típicos, as regras da tarefa (o controle) e o conteúdo (por exemplo, os itens mantidos na memória de trabalho) são ambos codificados nos detalhes de alta dimensão da conectividade entre os neurônios em pico. Devido a esta falta de separação, se quisermos introduzir novos itens na memória de trabalho, a rede terá de ser retreinada. Eles não mostram a flexibilidade da memória operacional observada em humanos e animais. Modelos de rede típicos não podem realizar o aprendizado "zero-shot" (generalização instantânea) que os cérebros reais conseguem (ver Bouchacourt & Buschman, 2019, para um modelo diferente de flexibilidade; O'Reilly & Frank, 2006). A Computação Espacial resolve isso separando controle versus conteúdo em diferentes escalas de representação.
De uma perspectiva normativa, o cérebro pode usar um pequeno conjunto (de baixa dimensão) de estados de controle para se adaptar de forma flexível a novas situações (MacDowell, Tafazoli, & Buschman, 2022). A adaptação a uma nova situação exige que o cérebro identifique o estado de controle apropriado para a situação atual. Este estado de controle determinará como as informações serão processadas, mantidas e usadas para orientar o comportamento naquela situação. Embora um grande número de estados de controle de alta dimensão permitiria um controle preciso do comportamento, otimizá-lo para a situação atual também dificultaria a identificação do “melhor” estado de controle. Em contraste, se o cérebro usar um conjunto pequeno e de baixa dimensão de estados de controle, será mais fácil encontrar o melhor dos conjuntos. Contudo, tais estados de controle de baixa dimensão serão necessariamente grosseiros e, portanto, imperfeitos. Isto sugere que existe um trade-off entre estados de controle de alta dimensão, que seriam precisos, mas lentos para se adaptar, e estados de controle de baixa dimensão, que seriam flexíveis, mas subótimos. Diante disso, o cérebro pode optar por amostrar um número limitado de estados de controle que possam equilibrar precisão e flexibilidade (MacDowell et al., 2022).
RESUMO
A memória de trabalho é fundamental para a cognição, atuando como um espaço de trabalho no qual os pensamentos são armazenados e manipulados. Dada a sua importância, não é surpresa que múltiplos mecanismos tenham evoluído para apoiar a manutenção da memória de trabalho. Os resultados clássicos que mostram as representações sustentadas de itens na memória de trabalho não estão errados, são apenas um quadro incompleto. Evidências crescentes apontam para outros mecanismos e propriedades emergentes. A base neural da memória de trabalho é complexa e dinâmica, tal como nos disse Mark Stokes. É nessas dinâmicas que adquirimos insights sobre como mantemos os itens “em mente” e como esses pensamentos são controlados. A memória operacional ainda não foi resolvida, mas o trabalho de Mark Stokes nos mostrou um caminho para um nível mais profundo de compreensão.
Agradecimentos
Este trabalho foi apoiado por NIMH R01MH115042 (TJB) e ONR N00014-22-1-2453, NEI 1R01EY033430 e The JPB Foundation (EKM).
Solicitações de reimpressão devem ser enviadas para Timothy J. Buschman, Princeton Neuroscience Institute and Department of Psychology, Princeton University, PNI 256, Washington Road, Princeton, NJ 08544, ou via e-mail: tbuschma@princeton.edu.
Contribuições do autor
Timothy J. Buschman: Conceituação; Redação— Rascunho original; Redação – Revisão e edição. Earl K. Miller: Conceituação; Redação – Rascunho original; Redação - Revisão e edição.
Informações de financiamento
Earl K. Miller, National Eye Institute (https://dx.doi.org /10.13039/100000053), número de concessão: 1R01EY033430. Earl K. Miller, Fundação JPB (https://dx.doi.org/10.13039/100007457). Earl K. Miller, Escritório de Pesquisa Naval (https://dx.doi.org/10.13039/100000006), número da concessão: N00014-22-1-2453. Timothy J. Buschman, Instituto Nacional de Saúde Mental (https://dx.doi.org/10 .13039/100000025), número da concessão: R01MH115042.
Diversidade nas práticas de citação
A análise retrospectiva das citações em todos os artigos publicados nesta revista de 2010 a 2021 revela um padrão persistente de desequilíbrio de gênero: embora as proporções de equipes de autoria (categorizadas pela identificação estimada de gênero do primeiro autor/último autor) publicando no Journal of Cognitive Neuroscience (JoCN) durante este período foram M(an)/M=0,407, W(oman)/M=0,32, M/W=0,115 e W/W=0,159, as proporções comparáveis para os artigos citados por essas equipes de autoria foram M/M=0,549, W/M=0,257, M/W=0,109 e W/W=0,085 (Postle e Fulvio, JoCN, 34:1, pp. 1–3). Consequentemente, a JoCN incentiva todos os autores a considerarem explicitamente o equilíbrio de gênero ao selecionar quais artigos citar e permite que eles relatem o equilíbrio de citação de gênero de seus artigos. Os autores deste artigo relatam que suas proporções de citações por categoria de gênero são as seguintes: M/M=0,829; W/M=0,098; M/W=0,073; S/S=0.
REFERÊNCIAS
1.Antzoulatos, EG, & Miller, EK (2014). Aumentos na conectividade funcional entre o córtex pré-frontal e o corpo estriado durante a aprendizagem de categorias. Neurônio, 83, 216–225. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2014.05.005, PubMed: 24930701
2.Antzoulatos, EG, & Miller, EK (2016). Os ritmos beta síncronos das redes frontoparietais suportam apenas representações comportamentais relevantes. eLife, 5, e17822. https://doi.org/10.7554/eLife.17822, PubMed: 27841747
3.Bastos, AM, Loonis, R., Kornblith, S., Lundqvist, M., & Miller, EK (2018). Gravações laminares no córtex frontal sugerem camadas distintas para a manutenção e controle da memória de trabalho. Anais da Academia Nacional de Ciências, EUA, 115, 1117–1122. https://doi.org/10.1073/pnas.1710323115, PubMed: 29339471
4.Bastos, AM, Lundqvist, M., Waite, AS, Kopell, N., & Miller, EK (2020). Especificidade de camada e ritmo para roteamento preditivo. Anais da Academia Nacional de Ciências, EUA, 117, 31459–31469. https://doi.org/10.1073/pnas.2014868117, PubMed: 33229572
5.Beukers, AO, Buschman, TJ, Cohen, JD e Norman, KA (2021). A atividade silenciosa da memória de trabalho é simplesmente uma memória episódica? Tendências em Ciências Cognitivas, 25, 284–293. https://doi.org/10.1016/j.tics.2021.01.003, PubMed: 33551266
6.Bouchacourt, F., & Buschman, TJ (2019). Um modelo flexível de memória de trabalho. Neurônio, 103, 147–160. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359
7. Buschman, TJ, Denovellis, EL, Diogo, C., Bullock, D., & Miller, EK (2012). Conjuntos neurais oscilatórios síncronos para regras no córtex pré-frontal. Neurônio, 76, 838–846. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2012.09.029, PubMed: 23177967
8. Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR, & Haynes, J.-D. (2017). A natureza distribuída da memória de trabalho. Tendências em Ciências Cognitivas, 21, 111–124. https://doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661
9.DuBrow, S., Rouhani, N., Niv, Y. e Norman, KA (2017). O contexto mental muda ou muda? Opinião Atual em Ciências Comportamentais, 17, 141–146. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017.08.003, PubMed: 29335678
10. Funahashi, S., Bruce, CJ e Goldman-Rakic, PS (1989). Codificação mnemônica do espaço visual no córtex pré-frontal dorsolateral do macaco. Jornal de Neurofisiologia, 61, 331–349. https://doi.org/10.1152/jn.1989.61.2.331, PubMed: 2918358
11.Fuster, JM e Alexander, GE (1971). Atividade neuronal relacionada à memória de curto prazo. Ciência, 173, 652–654. https://doi.org/10.1126/science.173.3997.652, PubMed: 4998337
12.Gazzaley, A., & Nobre, AC (2012). Modulação de cima para baixo: Unindo a atenção seletiva e a memória de trabalho. Tendências em Ciências Cognitivas, 16, 129–135. https://doi.org/10.1016/j.tics.2011.11.014, PubMed: 22209601
