Modelagem de Entropia Máxima A Área de Distribuição de Morchella Dill. Ex Pers. Espécies na China Sob Mudança Climática Parte 1

Resumo Simples:A mudança climática sempre foi um fator perceptível na pesquisa da distribuição das espécies. Nas últimas décadas, os habitats das espécies foram gradualmente destruídos devido à mudança climática. Assim, para prever como a mudança climática influenciará a sobrevivência e os habitats adequados do Morchella Dill selvagem. ex Pers. espécie na China, usamos um modelo de máxima entropia para simular as mudanças em sua área de distribuição de períodos históricos para períodos futuros. Nossos resultados ilustram que precipitação, altitude e temperatura são fatores indispensáveis ​​que afetam a presença e habitats adequados de espécies selvagens de Morchella. Além disso, esta pesquisa nos mostrou uma tendência promissora de que, independentemente do cenário, a área adequada da espécie aumentará em uma certa escala em breve. Com base nessas descobertas, poderíamos explorar e projetar um esquema ideal para a conservação dos recursos silvestres de Morchella.

O glicosídeo de cistanche também pode aumentar a atividade de SOD nos tecidos do coração e do fígado e reduzir significativamente o conteúdo de lipofuscina e MDA em cada tecido, eliminando efetivamente vários radicais reativos de oxigênio (OH-, H₂O₂, etc.) e protegendo contra danos ao DNA causados por radicais OH. Os glicosídeos feniletanóides cistanche têm uma forte capacidade de eliminação de radicais livres, uma capacidade redutora maior do que a vitamina C, melhoram a atividade de SOD na suspensão de esperma, reduzem o conteúdo de MDA e têm um certo efeito protetor na função da membrana espermática. Os polissacarídeos Cistanche podem aumentar a atividade de SOD e GSH-Px em eritrócitos e tecidos pulmonares de camundongos experimentalmente senescentes causados ​​por D-galactose, bem como reduzir o conteúdo de MDA e colágeno no pulmão e no plasma e aumentar o conteúdo de elastina, têm um bom efeito de eliminação no DPPH, prolongar o tempo de hipóxia em camundongos senescentes, melhorar a atividade de SOD no soro e retardar a degeneração fisiológica do pulmão em camundongos experimentalmente senescentes Com degeneração morfológica celular, experimentos mostraram que Cistanche tem boa capacidade antioxidante e tem potencial para ser um medicamento para prevenir e tratar doenças de envelhecimento da pele. Ao mesmo tempo, o echinacoside em Cistanche tem uma capacidade significativa de eliminar os radicais livres DPPH e tem a capacidade de eliminar espécies reativas de oxigênio e prevenir a degradação do colágeno induzida por radicais livres, e também tem um bom efeito de reparo nos danos causados ​​pelos radicais livres da timina.

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Abstrato: Morchella is a kind of precious edible, medicinal fungi with a series of important effects,  including anti-tumor and anti-oxidation effects. Based on the data of 18 environmental variables and the distribution sites of wild Morchella species, this study used a maximum entropy (MaxEnt) model to predict the changes in the geographic distribution of Morchella species in different historical periods (the Last Glacial Maximum (LGM), Mid Holocene (MH), current, 2050s and 2070s). The results revealed that the area under the curve (AUC) values of the receiver operating characteristic curves of different periods were all relatively high (>0.83), indicando que os resultados do modelo de máxima entropia são bons. A modelagem da distribuição de espécies mostrou que os principais fatores influenciando a distribuição geográfica das espécies de Morchella foram a precipitação do trimestre mais seco (Bio17), elevação, temperatura média do trimestre mais frio (Bio11) e temperatura média anual (Bio1). A simulação da distribuição geográfica sugeriu que o atual habitat adequado de Morchella estava localizado principalmente em Yunnan, Sichuan, Gansu, Shaanxi, Região Autônoma Uigur de Xinjiang (XUAR) e outras províncias da China. Em comparação com os tempos atuais, a área adequada no noroeste e nordeste da China diminuiu nos períodos LGM e MH. Quanto aos períodos futuros, todos os habitats adequados aumentaram nos diferentes cenários em comparação com os da época contemporânea, mostrando uma tendência de expansão para o Nordeste e Noroeste da China. Esses resultados podem fornecer uma base teórica para a proteção, exploração racional e utilização dos recursos silvestres de Morchella em cenários de mudança climática.

1. Introdução

A mudança climática é um fator ambiental que todos os organismos da Terra precisam enfrentar o tempo todo. Com a mudança do clima, as distribuições geográficas espaciais e as áreas de distribuição das espécies também estão mudando. Nos últimos anos, as mudanças climáticas globais resultaram em mudanças nos habitats de várias espécies e até na extinção de algumas espécies [1,2]. A pesquisa mostrou que algumas espécies se moverão para regiões de alta latitude e -altitude duas a três vezes mais rápido no futuro [3]. Assim, avaliar e prever cientificamente o impacto das mudanças climáticas na distribuição de espécies e na biodiversidade têm atraído grande atenção [4]. Para entender as mudanças nas características de diferentes espécies em condições climáticas futuras, a pesquisa sobre a relação entre espécies e clima é de grande urgência.

Uma possível solução é usar o modelo de distribuição de espécies (SDM). O SDM é um método importante para a análise de mudanças nas faixas de distribuição das espécies, sendo amplamente utilizado em estudos de biogeografia. Nos últimos anos, o uso de modelos de distribuição de espécies para prever as distribuições reais e potenciais de espécies ameaçadas [5], espécies raras [6] e espécies invasoras [7] tornou-se um ponto crítico no campo da ecologia. Na pesquisa da distribuição das espécies, o clima, o solo e outros fatores (como a capacidade de migração das espécies) podem influenciar a distribuição geográfica das espécies até certo ponto [8]. Combinado com dados de distribuição de espécies e fatores ambientais, o SDM projeta esses dados para uma determinada faixa espacial geográfica e também estima as regiões adequadas para a sobrevivência das espécies e suas preferências de ambiente de vida [9-11]. Os SDMs que agora estão disponíveis incluem o BIOCLIM, a Análise de Fator de Nicho Ecológico (ENFA), o Modelo Linear Generalizado (GLM), a Abordagem Bayesiana (BA), Algoritmos Genéticos (GAs) e MaxEnt [12]. Entre eles, MaxEnt usa os dados reais de presença de espécies e as variáveis ​​ambientais correspondentes para calcular o estado ideal de distribuição de espécies sob certas restrições de nicho, ou seja, a possível distribuição de espécies na área prevista quando a entropia é máxima. Este modelo difere de outros modelos na exigência dos dados dos locais de distribuição das espécies, na configuração dos parâmetros do modelo e no tratamento das variáveis ​​ambientais [13,14]. A maioria dos modelos precisa dos dados de presença e ausência de distribuição de espécies; no entanto, MaxEnt depende apenas de sites reais existentes [15]. A distribuição de probabilidade de MaxEnt tem uma definição matemática concisa, fácil de analisar. Por exemplo, como com GLM e GAM, a aditividade do modelo permite interpretar como cada variável se relaciona com a adequação na ausência de interações entre as variáveis ​​[16]. Ao mesmo tempo, a precisão da previsão do modelo MaxEnt é tão alta que pode refletir a probabilidade de ocorrência de espécies corretamente até certo ponto sob a circunstância de tamanho de amostra pequeno [17].

Dada a superioridade do MaxEnt, muitos estudiosos publicaram uma série de realizações de pesquisa significativas usando o MaxEnt, fornecendo uma base teórica altamente valiosa para vários campos, como o manejo de espécies invasoras, a proteção da biodiversidade e a seleção de espécies que vivem em condições ambientais . MaxEnt não só pode ser usado para plantas e animais, mas também pode ser usado para fungos. Sol e outros. usou MaxEnt para simular o habitat adequado de pandas gigantes e explicou as respostas das espécies a variáveis ​​ambientais em diferentes escalas [18]. Liu et ai. simulou a distribuição de Houttuynia cordata Thunb (Ceercao) sob condições climáticas atuais e previu suas possíveis mudanças na distribuição geográfica e os resultados revelaram que a área de habitat adequado de Ceercao diminuiu sob três cenários de emissões de gases de efeito estufa nas décadas de 2050 e 2070 [19]. Yuan et ai. previu a distribuição potencial da bauxita Phellinus Pilát, Phellinus Ignatius (L.) Quél. e Phellinus vaninii Ljub. e descobriram que a precisão dos resultados era alta [20].

Morchella é um grupo de importantes fungos pertencentes à família Morohellaceae de Ascomycotina, amplamente distribuída no hemisfério norte. Devido à sua rica nutrição e valores medicinais, as espécies de Morchella ocupam um lugar entre os mais preciosos fungos comestíveis e atraem a atenção de muitos micologistas [21]. Os componentes bioativos naturais [22], como polissacarídeos, proteínas e lipídios, extraídos de Morchella desempenham um papel significativo na prevenção de doenças, incluindo regulação imunológica [23], atividades antitumorais [24] e atividades antioxidantes [25 ]. Estudos filogenéticos moleculares mostraram que Morchella pode ser dividida em três clados evolutivos principais, a saber, Morchella amarela, Morchella preta e Morchella vermelha. O leste da Ásia e a China são os possíveis centros de diferenciação e diversidade das espécies de Morchella. Atualmente, mais de trinta espécies de Morchella foram registradas na China [27], que é um dos países com os recursos selvagens mais abundantes de Morchella.

No entanto, a superexploração e a destruição do habitat representam uma grave ameaça à diversidade de espécies de Morchella selvagem [28]; enquanto isso, os requisitos específicos e as qualidades ambientais do crescimento de Morchella há muito são descartados no campo da micologia [29]. Além disso, Taheri et al. [2] mostraram que havia poucos estudos sobre a distribuição geográfica de fungos relacionados às mudanças climáticas em comparação com os de plantas e animais. Atualmente, ainda não está claro como as mudanças climáticas afetarão a distribuição geográfica das espécies de Morchella em diferentes períodos. Este estudo visa prever a distribuição potencial das espécies de Morchella em diferentes cenários de climas históricos e futuros com base em um modelo MaxEnt. O objetivo deste estudo é analisar o efeito de fatores ambientais na formação dos corpos de frutificação de Morchella e simular as mudanças nas áreas de distribuição potencial de Morchella nos diferentes períodos. Espera-se que os resultados forneçam uma base científica para a biodiversidade e conservação dos recursos selvagens de Morchella no futuro.

2. Materiais e métodos

2.1. Fonte de dados de distribuição de espécies

Os dados de ocorrência das espécies de Morchella foram obtidos a partir de levantamentos de campo e artigos publicados; obtivemos um total de 288 sites. Primeiro, as localizações repetidas foram descartadas e, em seguida, o método de buffer foi usado. A resolução espacial dos fatores ambientais foi de 2,5 minutos de arco e os pontos de dados espacialmente coincidentes dentro de 5 km um do outro foram descartados, permitindo evitar o superajuste do modelo causado por locais de distribuição duplicados. Finalmente, um total de 180 sítios de Morchella foram retidos (Figura S1 e Tabela S1).

2.2. Aquisição de Fatores Ambientais e Pré-tratamento

Um total de 19 fatores ambientais (Bio1–Bio19, Tabela 1) foram baixados do World Climate Database, e a taxa de distribuição espacial foi de 2,5 minutos de arco. Um total de 2 variáveis ​​de terreno e 7 variáveis ​​de solo (Tabela 1) foram obtidas do Harmonized World Soil Database. As variáveis ​​do terreno e do solo foram determinadas em conjunto pela Organização das Nações Unidas para Agricultura e Alimentação, pelo Instituto Internacional de Análise de Sistemas Aplicados, pelo Instituto de Ciências do Solo, pela Academia Chinesa de Ciências e pelo centro de pesquisa conjunto da Comissão Européia. A resolução espacial desses dados foi unificada em 2,5 minutos de arco, e os dados foram todos transformados em formato ASCII usando o ArcGIS 10.2. As distribuições potenciais de Morchella foram avaliadas em cinco períodos, a saber, o Último Máximo Glacial (LGM), Holoceno Médio (MH), atual, 2050 e 2070. Tanto os dados climáticos passados ​​quanto os futuros adotam o modelo CCSM4.0 publicado no Quinto Relatório do IPCC; selecionamos três cenários diferentes de emissões de gases de efeito estufa para os períodos futuros (Tabela S2), e esses cenários são definidos de acordo com o forçamento radiativo total resultante em 2100 [30].

Para evitar o overfitting dos resultados devido à alta colinearidade das variáveis ​​ambientais [31], foram realizadas análises de correlação e contribuição das variáveis ​​ambientais com base nos programas MaxEnt e SPSS. Usamos o programa MaxEnt 3.4.1 para analisar as contribuições das variáveis ​​com base nas variáveis ​​ambientais e nos locais de distribuição de Morchella, e definimos as repetições para 10 vezes. Em seguida, as informações sobre os fatores ambientais de Morchella foram extraídas usando o ArcGIS 10.2, e uma análise de correlação de Pearson foi realizada entre as variáveis ​​ambientais no SPSS 25 (Figura 1). Combinado com a contribuição de fatores ambientais, retivemos fatores com coeficientes de correlação abaixo de 0,8 sobre os seis principais fatores. Alguns fatores ambientais tiveram valores de coeficiente de correlação maiores que |0,8|, e apenas uma variável com maior contribuição foi mantida e usada nos modelos MaxEnt [32,33]. Por fim, 18 fatores ambientais foram utilizados na modelagem (Tabela 1).

2.3. Análise do Modelo MaxEnt

2.3.1. Seleção de Parâmetros do Modelo

Os locais de distribuição das espécies de Morchella e 18 fatores ambientais foram importados para o programa MaxEnt3.4.1 para análise de modelagem. Um total de 25% dos dados de distribuição foram selecionados aleatoriamente como conjunto de teste para examinar a precisão do modelo, e os 75% restantes foram usados ​​como conjunto de treinamento [34]. Executamos 10 réplicas bootstrap, cujo tipo era Subsample. Além disso, o limite selecionado foi a sensibilidade máxima de treinamento mais especificidade, o formato de saída foi Cloglog e os outros parâmetros foram deixados como seus padrões.

2.3.2. Modelo e Avaliação de Variáveis ​​Ambientais

AUC é um critério abrangente que representa a precisão e a especialidade do ROC. Foi introduzido pela primeira vez na avaliação da precisão do modelo de distribuição de espécies em 1997 [35] e, desde então, tem sido usado para avaliar o desempenho dos modelos. O valor de AUC varia de 0,5 a 1. Se o valor estiver próximo de 1, significa que a precisão preditiva do modelo é maior. Um valor de AUC abaixo de 0,7 indica que o efeito de simulação do modelo é ruim; um valor AUC entre 0.7 e {{1{12}}}}.8 indica que o efeito de simulação do modelo é moderado; um valor AUC entre 0.8 e 0.9 indica que o efeito de simulação do modelo é bom; e certamente, quando o valor de AUC é superior a 0,9, o efeito de simulação é excelente [36]. Além disso, MaxEnt fornece um método Jackknife para analisar a contribuição relativa e a importância das variáveis ​​ambientais em Morchella e para determinar os principais fatores ambientais.

2.3.3. Classificação de região adequada

De acordo com a avaliação da probabilidade de presença no Quinto Relatório do IPCC [37], reclassificamos o habitat adequado de Morchella usando o módulo Reclass no ArcGIS 10.2 com o método de segmento natural. O habitat de Morchella foi dividido em quatro graus usando o método de segmento natural: habitat inadequado (0 Menor ou igual ao valor Menor ou igual a 0.13), habitat adequado baixo ({{8 }},13 < valor menor ou igual a {{1{12}}}},35), habitat moderadamente adequado (0,35 < valor menor ou igual a 0,63) e alto habitat adequado (0,63 < valor menor ou igual a 1).

2.3.4. Mudança no Centro de Distribuição de Morchella

As ferramentas SDM são um kit de ferramentas GIS usado na análise da mudança do centróide em regiões de distribuição adequadas [38]. Neste estudo, as ferramentas SDM e as áreas binárias adequadas de Morchella em diferentes períodos foram usadas para calcular a localização geográfica de seu centro de distribuição, ilustrando assim a rota da evolução temporal e espacial de Morchella.

3. Resultados

3.1. Avaliação da Precisão do Modelo

Conforme mostrado no valor AUC da curva ROC operada pela MaxEnt, o valor AUC médio dos dados de treinamento do modelo de distribuição potencial de Morchella sob condições climáticas passadas foi {{0}}.907 , e o valor AUC médio dos dados de teste foi 0,847; no período atual, o valor AUC médio dos dados de treinamento foi 0,905, e o valor médio dos dados de teste foi 0,852; quanto aos períodos futuros, o valor médio da AUC dos dados de treinamento foi de 0,903, e o valor médio dos dados de teste foi de 0,848 (Tabela 2). De acordo com o padrão de avaliação do valor AUC, esses resultados são bons e confiáveis.

3.2. Fatores ambientais dominantes

A Tabela 3 mostra a contribuição relativa da modelagem de fatores ambientais. Bio17, elevação, Bio11 e Bio1 foram os principais fatores ambientais que afetaram a distribuição de Morchella. Nos períodos LGM, MH, atual e futuro (2050s e 2070), as taxas de contribuição cumulativas atingiram 75,8 por cento , 79,9 por cento , 70,6 por cento , 74,6 por cento , 77,5 por cento , 74,6%, 76,8%, 74,0% e 80,0%. Bio17 foi o que mais afetou Morchella, e elevação e Bio11 foram o segundo e terceiro fatores mais efetivos, respectivamente, que também tiveram um grande impacto na probabilidade de ocorrência de Morchella.

Com base nas curvas de resposta de fator único, foi analisada a influência de fatores dominantes na probabilidade de presença de Morchella. As condições ambientais altamente adequadas para a sobrevivência de Morchella foram as seguintes: Bio17 foi 11,32–77,78 mm, elevação foi 1480,78–3827,03 m, Bio11 foi −5,98–9,32 ◦C e Bio1 foi 6,16–16,98 ◦C (Figura 2).

3.3. Distribuição Geográfica Potencial e Avaliação de Áreas Adequadas de Morchella

3.3.1. Áreas adequadas no passado

O habitat adequado em LGM e MH diminuiu em comparação com o da era atual. MaxEnt previu que a área adequada total de Morchella diminuiu 12,43 por cento em LGM e que a área adequada alta diminuiu 5,07 por cento, o que se refletiu principalmente na redução da área adequada no sudeste de Gansu, centro e sul de Shaanxi, e o norte de Guizhou na China; a área moderada adequada diminuiu 2,48%, o que foi previsto para ocorrer principalmente na XUAR e no norte da China; e a área baixa adequada diminuiu 4,88%, principalmente no Nordeste da China e no noroeste da XUAR (Figura S2 e Tabelas 4 e 5).

Já para HM, a faixa de redução foi menor que para LGM. Houve uma pequena disparidade em HM e corrente, que não conseguimos distinguir claramente nas figuras (Figuras S2 e S3). Mais detalhes sobre a área de distribuição são mostrados nas Tabelas 4 e 5.

3.3.2. Áreas adequadas dos tempos atuais

Pode ser visto na Figura S3 que o habitat adequado de Morchella é relativamente extenso nas condições climáticas contemporâneas. A área total de habitat adequado foi de aproximadamente 405,8195 × 104 km2, representando 42,34 por cento da área territorial da China (Tabelas 4 e 5). Estava localizado principalmente no sudoeste e noroeste da China, cobrindo o norte de Yunnan, sudeste do Tibete, Sichuan, centro e sul de Shaanxi, sul de Shanxi, norte de Guizhou, sudeste de Gansu, noroeste de Xinjiang e algumas partes de Fujian.

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