A ligação de contexto na memória de trabalho visual é refletida em potenciais relacionados a eventos bilaterais, mas não na atividade de atraso contralateral, parte 1

Resumo visual

A recuperação bem-sucedida de um item específico da memória de trabalho visual (VWM) depende da ligação desse item ao seu contexto único. Estudos recentes de ressonância magnética funcional da homogeneidade do conjunto de memória que manipula o VWM identificaram um papel importante para o sulco intraparietal na ligação ao contexto, independente de qualquer papel na representação da identidade do estímulo.

Memória de trabalho e memória são dois conceitos diferentes, mas estão intimamente relacionados. A memória de trabalho refere-se às informações que podemos lembrar por um curto período, geralmente relacionadas à tarefa em andamento. Em comparação com a memória de trabalho, a memória refere-se mais à nossa capacidade de lembrar a longo prazo, ou seja, à nossa capacidade de armazenar e recuperar memórias ao longo do tempo.

Embora a memória de trabalho e a memória sejam diferentes, elas estão ligadas de forma única. Uma memória de trabalho forte geralmente prediz uma memória melhor. Isso ocorre porque a memória de trabalho é o “centro” da nossa memória de longo prazo e devemos armazenar informações na memória de trabalho antes que possam ser transferidas para a memória de longo prazo. Portanto, se a nossa memória de trabalho for forte, será mais fácil armazenar informações na memória de longo prazo.

Além disso, a memória de trabalho também pode ser vista como parte do “sistema de controle da atenção” no cérebro. A atenção é fundamental para a forma como nos lembramos das informações e, se não conseguirmos prestar atenção a determinadas informações, não seremos capazes de lembrá-las. Portanto, uma boa memória de trabalho está intimamente relacionada a um bom domínio da atenção, o que também nos ajuda a lembrar melhor.

Concluindo, uma boa memória de trabalho é fundamental para a capacidade de memória de longo prazo. Felizmente, existem várias maneiras de melhorar nossa memória de trabalho e memória. Por exemplo, praticar jogos de memória, dormir o suficiente e fazer exercícios podem melhorar nossa memória de trabalho e memória. Então, vamos trabalhar para melhorar nossa memória de trabalho e memória para podermos enfrentar melhor os desafios. Percebe-se que precisamos melhorar nossa memória. Cistanche pode melhorar significativamente a memória, porque Cistanche também pode regular o equilíbrio dos neurotransmissores, como aumentar o nível de acetilcolina e fatores de crescimento. Estas substâncias são muito importantes para a memória e a aprendizagem. Além disso, a carne também pode melhorar o fluxo sanguíneo e promover o fornecimento de oxigênio, o que pode garantir que o cérebro receba nutrição e energia suficientes, melhorando assim a vitalidade e a resistência do cérebro.

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O presente estudo explorou se a atividade de atraso contralateral (CDA), que é um componente de potencial relacionado a eventos (ERP) derivado de eletrodos posteriores que rastreiam a quantidade de informações contidas no VWM, também pode ser sensível às demandas de ligação ao contexto. No experimento 1, participantes humanos realizaram reconhecimento tardio lateralizado com conjuntos de memória contendo um, três ou cinco itens extraídos da mesma categoria (orientações: "homogêneo") ou de categorias diferentes (orientação, cor e luminância: "heterogêneo" ). Como a localização e a identidade da sonda de memória indicavam o item a ser recuperado, os ensaios homogêneos apresentavam maiores demandas de ligação ao contexto.

A capacidade do VWM foi maior em ensaios heterogêneos. Os ERPs contralaterais (contra) e ipsilaterais (ipsi) aos estímulos lembrados foram maiores para tentativas homogêneas, mas essas diferenças foram removidas na subtração contra-ipsi que produziu o CDA. No experimento 2, os participantes humanos realizaram recordação tardia lateralizada com conjuntos de memória de um ou três itens (homogêneos ou heterogêneos).

O comportamento foi superior para ensaios heterogêneos de três itens do que para ensaios homogêneos, com a modelagem revelando erros de ligação ao contexto nestes últimos. Os resultados bilaterais de ERPs e CDA replicaram o experimento 1. Esses resultados apoiam que o CDA rastreia o número de arquivos de objetos envolvidos pelo VWM e estabelece que ele não é sensível às demandas de ligação ao contexto.

Declaração de Significância

A atividade de atraso contralateral (CDA) rastreia o número de itens retidos na memória de trabalho visual (VWM), mas ainda não está claro quais processos cognitivos podem influenciá-la. Por exemplo, embora o VWM implique a representação da identidade de cada item, também requer a representação do contexto único de cada item (por exemplo, onde ou em que ordem apareceu). Aqui variamos a homogeneidade do conjunto de estímulos como forma de manipular as demandas de vinculação ao contexto. Embora esta manipulação tenha tido sucesso em influenciar o comportamento, o CDA foi insensível a ela.

Isto apoia modelos anteriores que sugerem que, embora o CDA atue como um marcador abstrato do número de itens retidos no VWM, ele não fornece uma medida direta de todos os processos neurocognitivos cujas operações apoiam o desempenho nas tarefas do VWM.

Introdução

Durante o último quarto de século, a pesquisa sobre a memória operacional visual humana (VWM) foi enormemente influenciada por variantes da tarefa de "detecção de alterações" popularizada por Luck e Vogel (1997). Na sua forma canônica, é um teste de reconhecimento tardio no qual uma série de itens a serem lembrados (geralmente quadrados coloridos) é apresentada, seguida por um breve período de atraso não preenchido, seguido por uma sonda de reconhecimento.

Em algumas variantes, a memória é testada por meio da reapresentação do array de amostra, com um item alterado com p=0.5; em outros, um único estímulo de sondagem avalia a memória do item que ocupou o local sondado. Criticamente, o número de itens na matriz de amostra (a "carga de memória") varia de tentativa para tentativa, e o desempenho em função da carga pode ser transformado para produzir uma estimativa da "capacidade VWM" (ou seja, "k de Cowan"; Cowan, 2001), uma medida que possui propriedades psicométricas impressionantes (Luck e Vogel, 2013; Fukuda et al., 2015b; Hakim e Vogel, 2018).

Os resultados iniciais com estas variantes canônicas da tarefa levaram a modelos teóricos de limitações de capacidade VWM decorrentes de uma arquitetura tipo slot (Zhang e Luck, 2008), e objeções a esta interpretação, por sua vez, levaram à introdução de uma "estimativa atrasada" variante da tarefa em que os sujeitos foram instruídos a lembrar a cor do item sondado, respondendo com uma roda de cores (Bays et al., 2009).

Esta modificação permitiu a estimativa da precisão da recuperação, bem como dos erros de ligação incorreta (isto é, "swap"), e prestou-se à modelagem do VWM como dependente de um recurso finito que se espalha cada vez mais à medida que a carga aumenta (Ma et al. , 2014; para revisão, ver Postle e Oberauer, 2022).

Um desenvolvimento altamente influente nesta literatura foi a caracterização de um potencial relacionado a eventos [ERP; derivado do eletroencefalograma (EEG)] componente que acompanha de perto as estimativas de k.

Este componente de atividade de atraso contralateral (CDA) é obtido em uma variante da tarefa canônica de "detecção de alterações" na qual duas matrizes são apresentadas, uma em cada hemicampo, e os sujeitos devem codificar apenas a matriz que é produzida antes do início da matriz. A média dos dados de EEG dos eletrodos posteriores é então calculada em função de eles estarem localizados sobre o córtex contralateral ou ipsilateral ao conjunto sinalizado, e a subtração do sinal ipsilateral do contralateral produz o CDA.

O CDA, que corresponde ao período de atraso da tentativa, está fortemente correlacionado com as diferenças individuais em k, tornando-se cada vez mais negativo à medida que a carga de memória aumenta e satura a capacidade do indivíduo. Assim, o CDA tem sido interpretado por muitos como um correlato neural do armazenamento de informações no VWM (Vogel e Machizawa, 2004; Luria et al., 2016).

Devido às suas estreitas ligações com os resultados comportamentais e psicométricos resumidos acima, os resultados empíricos com a CDA são frequentemente utilizados para fazer avançar afirmações teóricas. Considere tarefas que não exigem abertamente o VWM, mas nas quais a atividade sustentada pode, no entanto, ser vista como maior nos eletrodos contralaterais do que nos ipsilaterais, e para rastrear estimativas de k. Nestes casos, a atividade "semelhante a CDA" é muitas vezes tomada como evidência de uma contribuição do VWM para estas tarefas nominalmente não mnemónicas. Por exemplo, para a tarefa de rastreamento de múltiplos objetos, embora os itens alvo estejam sempre visíveis, o sinal semelhante ao CDA gravado durante a tarefa foi tomado como evidência de que o rastreamento bem-sucedido requer uma operação semelhante à memória de trabalho (McCollough e Vogel, 2010). .

Para a busca visual, a "atividade de busca contralateral" observada durante a busca visual lateralizada foi interpretada como "memória em busca" (Kundu et al., 2013), em que os sujeitos podem manter no VWM um registro dos itens da matriz que já foram visitados, para evitar revisitá-los (Emrich et al., 2009). Também na busca visual, mas abordando um estágio diferente de processamento, a diminuição gradual, através de tentativas consecutivas que exigem uma busca pelo mesmo alvo, do sinal semelhante ao CDA que abrange o atraso entre o deslocamento do alvo e o início da matriz de busca foi interpretada como um "transferência" da representação do modelo de pesquisa do VWM para a memória de longo prazo (Carlisle et al., 2011).
Como muitas vezes é conferido um peso teórico considerável à ACD, é importante compreender completamente os fatores neurocognitivos que lhe estão subjacentes. Para tanto, os experimentos aqui relatados inspiram-se em estudos anteriores utilizando ressonância magnética funcional (fMRI) que levantam questões sobre a especificidade da atividade semelhante ao CDA para a retenção ativa de informações de estímulo durante o VWM. Como ponto de partida, a mesma edição da revista em que a CDA foi descrita pela primeira vez por Vogel e Machizawa (2004) também continha um relatório de resultados de um estudo de fMRI mostrando um padrão de resultados amplamente consistente.

Neste artigo, Todd e Marois (2004) relataram que, assim como o CDA, o sinal de fMRI de período de atraso no sulco intraparietal (IPS) aumentou monotonicamente com a carga de VWM antes de saturar em k. Embora esta descoberta tenha sido replicada anteriormente (Xu e Chun, 2006), pesquisas subsequentes indicaram que a atividade do período de atraso do IPS também é sensível a outros fatores além da representação do estímulo em si.

Por exemplo, em um estudo de fMRI de VWM para a direção do movimento, embora Emrich et al. (2013) observaram um aumento monotônico da atividade do período de atraso no IPS para cargas de uma versus duas versus três direções de movimento, a classificação de padrão multivariado (AFMV) deste sinal não conseguiu encontrar evidências de informações de estímulo. (Em contraste, no córtex occipital, apesar da ausência de níveis acima da linha de base de intensidade do sinal de fMRI, a decodificação MVPA da informação de estímulo do sinal do período de atraso foi bem-sucedida e o desempenho do decodificador diminuiu linearmente com a carga de memória.) Em um acompanhamento estudo, Gosseries et al. (2018) mediram a atividade BOLD enquanto os sujeitos mantinham na memória de trabalho a direção de uma mancha de movimento (1 M), as direções de três manchas de movimento (3 M) ou a direção de uma mancha de movimento mais os valores de crominância de duas manchas de cores estáticas (1M2C). Os resultados da decodificação da AFMV foram geralmente consistentes com os de Emrich et al. (2013), mas é o padrão de intensidade do sinal do período de atraso no IPS que é de particular interesse para os nossos propósitos atuais: foi equivalente para ensaios de 1 M e 1M2C, e marcadamente maior para ensaios de 3 M.

Como os ensaios 1M2C e 3M exigiram a retenção de três itens, a diferença entre os dois indicou que algum fator diferente do número de itens, por si só, contribuiu de forma importante para a atividade do período de atraso no IPS. [Observe que embora a diferença no sinal do período de atraso entre 3 M e 1M2C possa ser explicada, em parte, por uma diferença na energia do estímulo entre as duas condições (ou seja, a memória de trabalho para três patches de movimento pode dificultar o IPS do que a memória de trabalho para um patch de movimento e dois patches de cores), esta mesma lógica não pode explicar a ausência de um efeito de carga de período de atraso entre os testes 1 M e 1M2C.]

Os resultados do estudo de Gosseries et al. (2018) foram replicados e ampliados por Cai et al. (2020), estudo que leva diretamente aos experimentos aqui relatados. Neste estudo de fMRI, os participantes visualizaram matrizes de amostras de um patch de estímulo de barra orientada (1O), três barras orientadas (3O) ou um patch de orientação, um patch de cor e um patch de luminância (1O1C1L), e recordaram o item sondado em uma roda de orientação, uma roda de cores ou uma roda de luminância.

Os resultados foram amplamente consistentes com os dos estudos de Emrich et al. (2013) e Gosseries et al. (2018) — a atividade do período de atraso no IPS foi comparativamente baixa nos testes 1O e 1O1C1L em relação ao 3O — e eles também geraram evidências de um papel para o IPS em uma operação que pode explicar os padrões de 1 M=1M2C , 3 M (Gosseries et al., 2018) e 1O=1O1C1L, 3O (Cai et al., 2020): a ligação do contexto único de teste a cada item que deve ser retido na memória de trabalho.

Em particular, a modelagem multivariada de codificação invertida do sinal fMRI na recordação indicou que, em 30 ensaios, os indivíduos com maior probabilidade de responder a não-alvos (ou seja, aqueles que cometeram mais "erros de troca") representaram a localização do item sondado, como bem como a sua orientação, menos fortemente e com menor diferenciação dos itens não sondados. Além disso, o sinal do período de atraso no IPS previu correlatos comportamentais e neurais da ligação do contexto na recordação. A lógica dos experimentos aqui apresentados foi registrar o EEG durante a execução de variantes lateralizadas da tarefa do estudo de Cai et al. (2020), para avaliar até que ponto a CDA também pode ser sensível à homogeneidade do conjunto de memória, uma descoberta que sugeriria que a CDA pode refletir, em parte, operações de ligação ao contexto no VWM.1
Experiência 1

Materiais e métodos

Vinte e oito voluntários destros (16 mulheres; idade, 18–25 anos; idade média, 22,87; DP=3,22) participaram do estudo mediante remuneração (US$ 20/h). O n foi selecionado para ser comparável a estudos anteriores da CDA (Vogel e Machizawa, 2004; Luria et al., 2016). Todos os sujeitos forneceram consentimento informado por escrito de acordo com os procedimentos aprovados pelo Conselho de Revisão Institucional de Ciências da Saúde. Os indivíduos tinham visão normal ou corrigida para normal, sem contra-indicações para EEG e sem histórico relatado de doença neurológica ou psiquiátrica.

Estímulos

Os ensaios de reconhecimento tardio foram bloqueados pela condição: conjuntos de memória homogêneos versus heterogêneos. Ensaios homogêneos apresentaram um, três ou cinco estímulos de barra orientada (1O, 3O e 5O) representados como o diâmetro preto (comprimento, 1,6 grau; largura, 0 0,08 grau) de uma mancha circular branca, e extraído de um conjunto de nove orientações possíveis variando de 10 graus a 180 graus, em incrementos de 20 graus.

Ensaios heterogêneos apresentaram um, três ou cinco itens extraídos das categorias orientação, cor e luminância. Os estímulos de orientação estavam na condição homogênea. Os estímulos de cores foram extraídos de um conjunto de nove cores equidistantes ao longo de um círculo no espaço de cores CIE L*a*b* (L {{0}}, a=20, b=38, o raio de 6{{10}}; e, portanto, variando acentuadamente em matiz e ligeiramente em saturação) e apresentado em círculos de 1,6 graus de diâmetro. Os estímulos de luminância compreendiam um anel cinza (diâmetro, 1 grau) dentro de um anel branco (diâmetro=1,6 grau, valores RGB ([0, 0, 0]).

O anel pode assumir um dos nove valores de escala de cinza variando equidistantemente do cinza claro ([{{0}}.03, 0.03, {{10 }}.03] até o cinza mais escuro ([0,97, 0,97, 0,97]). Todas as matrizes de estímulos foram apresentadas em duas regiões retangulares de 4 graus e 7,5 graus centralizadas 3 graus à esquerda e à direita de uma fixação central. Em um item matrizes, um estímulo apareceu no centro de cada região retangular. Em matrizes de três itens, um estímulo apareceu no centro de cada região retangular e um em cada canto superior e inferior da fixação mais próxima. Em matrizes de cinco itens, um estímulo apareceu no centro de cada região retangular e uma em cada um dos quatro cantos (Fig. 1A).

Procedimento

As sessões experimentais compreenderam as duas tarefas seguintes: reconhecimento tardio (isto é, "detecção de alterações"), seguido por uma tarefa de discriminação de orientação. (A discriminação de orientação foi conduzida para um propósito diferente e não será descrita aqui.) Todos os estímulos e procedimentos foram gerados e apresentados nas extensões MATLAB (MathWorks) e Psychtoolbox-3 (//psychtoolbox.org).

Na tarefa de reconhecimento tardio, cada tentativa começou com o início simultâneo da cruz de fixação (que permaneceu presente durante toda a tentativa) e das dicas (aparecendo acima e abaixo da fixação) indicando qual exibição seria testada naquela tentativa (esquerda ou direita, imprevisivelmente; número igual em cada bloco; 200 ms). O intervalo estímulo-sugestão não preenchido que se seguiu variou de forma imprevisível em duração (400-600 ms, agitado em passos de 50 ms), seguido pela apresentação bilateral das matrizes de amostra (750 ms). Após um atraso não preenchido de 900 ms, uma sonda apareceu no mesmo local que um dos estímulos de amostra no lado sinalizado (imprevisível em testes de três e cinco itens; Fig. 1A).

Em cada bloco, um número igual de sondas correspondia ou não à identidade do item que aparecia no seu local, numa sequência imprevisível. As sondas não correspondentes eram sempre extraídas da mesma categoria do item sondado, mas tinham um valor que diferia dele em 90 graus no espaço de estímulo (cada domínio dimensionado para abranger 180 graus). Os sujeitos foram instruídos a indicar seu julgamento de correspondência/não correspondência pressionando a tecla "F" ou "J" (com o dedo indicador esquerdo ou direito, respectivamente, em um teclado apoiado em seu colo; contrabalançado entre os sujeitos) dentro dos 2 s que o sonda apareceu na tela. A homogeneidade das tentativas foi bloqueada (120 tentativas/bloco) e os dois tipos de blocos foram intercalados em ordem aleatória.

A carga variou de forma imprevisível dentro de cada bloco.

Os seis blocos homogêneos continham um total de 180 1O ensaios, 360 3O ensaios e 180 5O ensaios; os nove blocos heterogêneos continham um total de 540 ensaios de um item [180 ensaios O; 180 ensaios de cores (C); 180 ensaios de luminância (L); 360 ensaios de três itens (todos ensaios 1O1C1L) e 180 ensaios de cinco itens (60 1ensaios O1C2L, 60 1O2C1L e 60 2O1C1L); a razão para o maior número de ensaios de três itens foi alcançar melhor sensibilidade para modelagem de codificação invertida multivariada, cujos resultados não relatamos aqui e, portanto, detalhes específicos para esta tarefa não são apresentados]. Cada bloco heterogêneo continha um número igual de ensaios 1O, 1C e 1L. Para ensaios de três e cinco itens, a configuração das categorias das matrizes foi a mesma em ambos os hemisférios, e uma orientação sempre ocupou a posição central da matriz. A parte de reconhecimento atrasado do experimento levou 100 minutos para ser concluída.

Análise comportamental
Para avaliar o desempenho do reconhecimento atrasado, calculamos o valor k de Cowan em cada condição de memória seguindo a fórmula: k=tamanho do conjunto (taxa de acertos - taxa de alarmes falsos), onde a taxa de acertos correspondeu a respostas bem-sucedidas em testes sem correspondência e taxa de alarmes falsos correspondeu a respostas incorretas em testes de jogo (Cowan, 2001). A sensibilidade às nossas manipulações experimentais foi avaliada com uma ANOVA bidirecional de medidas repetidas, com os fatores de homogeneidade e tamanho do conjunto.

No caso de interações significativas, testes post hoc foram realizados para esclarecer melhor as diferenças entre conjuntos de memória homogêneos e heterogêneos em cada tamanho de conjunto. Incluímos apenas dados dos ensaios de blocos heterogêneos nos quais a memória para orientação foi testada. Desta forma, quaisquer diferenças encontradas entre as duas condições de homogeneidade só poderiam ser atribuídas a diferenças na codificação ou durante o atraso, porque a aparência precisa das sondas e as operações que elas desencadeavam eram idênticas.

Métodos de EEG

Aquisição e pré-processamento de dados. Durante a execução das tarefas comportamentais, o EEG foi registrado com um amplificador de canal 60-Eximia (Nextim) com taxa de amostragem de 1450 Hz. Os eletrodos 60 Ag/AgCl foram posicionados de acordo com o sistema estendido 10–20, com eletrodo de referência na testa. Durante a gravação, as impedâncias de todos os canais foram mantidas em 15 kV. O pré-processamento e análise de dados de EEG foram realizados usando a caixa de ferramentas EEGLab no MATLAB (Delorme e Makeig, 2004) e scripts MATLAB personalizados (MathWorks). Os movimentos oculares foram monitorados com eletrodos EOG colocados próximos ao canto externo e abaixo do olho direito.

Para a tarefa de reconhecimento atrasado, os dados brutos de tensão foram reduzidos para 25 0 Hz offline, filtrados por passagem de banda (0,1;30 Hz) e segmentados em épocas de 1,5 a 12,5 s em relação ao início da matriz de amostra. Após a segmentação, os canais EEG ruins foram identificados por inspeção visual e interpolados pelo método "esférico" no EEGLab. Em seguida, a remoção da linha de base foi realizada subtraindo a atividade média do intervalo pré-estímulo de 200 ms, e as épocas com atividade corrigida pela linha de base excedendo 100 mV em qualquer eletrodo foram descartadas.

Além disso, como o movimento horizontal dos olhos pode contaminar medidas lateralizadas, usamos uma abordagem de janela deslizante dividida pela metade (Adam et al., 2018; tamanho da janela, 200 ms; tamanho do passo, 20 ms; limiar, 20 mV) no sinal EOG horizontal . Se a mudança na voltagem da primeira metade para a segunda metade da janela fosse de 0,20mV, isso era rotulado como movimento ocular e essa época era rejeitada. Para as épocas restantes, piscadas de olhos e artefatos musculares foram identificados com análise de componentes independentes (ICA) e removidos.

Finalmente, os dados pós-ICA foram cuidadosamente inspecionados visualmente para detectar quaisquer potenciais artefatos remanescentes e foram rejeitados. Depois que as épocas foram classificadas por tipo de ensaio, qualquer indivíduo com 75 ensaios foi excluído das análises de EEG. Isto resultou na exclusão de dados de 4 sujeitos, deixando uma amostra de 24 sujeitos cujos dados de EEG foram incluídos nas análises.

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