Viagem no espaço físico e mental: uma avaliação comportamental da hipótese de continuidade filogenética entre navegação egocêntrica e memória episódica

Contato: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-mail:audrey.hu@wecistanche.com

Abstrato

Com base na associação neurofuncional entre a navegação no espaço físico e mental no nível do sistema hipocampo-entorrinal, Buzsaki e Moser (20I3) levantaram a hipótese de uma continuidade filogenética entre a navegação espacial e as funções de memória declarativa. mecanismos de memória episódica e semântica teriam evoluído a partir de mecanismos de navegação auto-baseada e baseada em mapas no espaço físico, respectivamente. relação entre habilidades de navegação egocêntrica e memória episódica. Aqui pretendemos confirmar e estender essa associação ao componente dinâmico de atualização sequencial no espaço físico (navegação egocêntrica) e mental (memória episódica), e investigar a relação dessas habilidades autocentradas com a memória semântica. Para tanto, desenvolvemos três novas tarefas experimentais nas quais a componente dinâmica de atualização de informação é particularmente enfatizada nos domínios espacial, temporal e semântico. A contribuição da memória visual de curto prazo para as três tarefas também foi controlada pela inclusão de uma tarefa adicional. Os resultados confirmaram a existência de uma relação direta e preditiva entre navegação espacial auto-baseada e memória episódica. Também encontramos uma associação significativa entre navegação egocêntrica e memória semântica, mas essa relação foi explicada por habilidades de memória de curto prazo e foi mediada por funções de memória episódica. Nossos resultados suportam a hipótese de uma ligação evolutiva entre os mecanismos que permitem a navegação espacial no espaço físico e a viagem no tempo no espaço mental.

Palavras-chave: navegação espacial, navegação egocêntrica, memória episódica, memória semântica

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Introdução

Estudos recentes sugeriram que mecanismos básicos de navegação espacial fornecem princípios de codificação que operam em domínios não espaciais para suportar um amplo espectro de funções cognitivas, incluindo memória declarativa em primeiro lugar (Buzsaki & Moser, 2013), mas também conhecimento conceitual e pensamento abstrato (Bellmund et. al. 2018; Vigano e Piazza, 2020).

Acredita-se tradicionalmente que as habilidades de navegação humana dependem de dois mecanismos interligados para a representação do ambiente espacial: um é normalmente referido como navegação baseada em mapas ou alocêntrica e o outro é conhecido como navegação auto-baseada ou egocêntrica (Boccia et al.2014). ; Iaria et al. 2003; Igloi et al., 2009). Enquanto a navegação baseada em mapas é baseada em coordenadas fixas extraídas de marcos externos, a navegação autobaseada é baseada em uma atualização contínua da posição do observador no espaço. Durante a navegação auto-baseada, a posição atual do corpo é usada como um quadro de referência e as coordenadas espaciais são calculadas com base na integração contínua de sinais de movimento do corpo ao longo da trajetória de locomoção (Klatzky, 1998). Com base na navegação, estudos anteriores propuseram que as representações egocêntricas podem ser pensadas como "instantâneos" visuais de alta resolução ligados ao comportamento atual e que representações egocêntricas coerentes são formadas pela integração desses instantâneos estáticos referenciados ao corpo em série (Ekstrom & Isham, 2017).

De maneira semelhante, as funções de memória declarativa têm sido tradicionalmente decompostas em dois componentes principais caracterizados por diferentes coordenadas espaço-temporais (Tulving, 1983). Especificamente, a memória semântica é definida como o conhecimento explícito de coisas vivas, objetos, fatos e eventos do mundo, independentemente de seu contexto espaço-temporal. a memória episódica é tipicamente conceituada em termos da lembrança explícita de experiências em primeira pessoa contextualizadas espacial e temporalmente. As funções de memória episódica, em particular, são consideradas responsáveis ​​pela ligação de detalhes díspares e muitas vezes arbitrários em um evento coerente. Mesmo que a lembrança possa ser dividida em subepisódios mais curtos, a sensação de um processo contínuo é normalmente sempre bem preservada (Tulving, 2002). Está agora bem estabelecido que a lembrança consciente de experiências pessoais únicas em termos de seus detalhes e ocorrência temporal depende da capacidade de ser subjetivamente sensível e da criação interna de uma linha do tempo pessoal (Bonato et al., 2012; Dere et al 2006 ; Weger & Pratt.2008), concebido como uma linha imaginária que passa pelo nosso corpo e se estende para frente e para trás em porções de tempo futuro e passado. Conforme argumentado nos estudos clássicos da memória, de fato, é ao longo dessa linha do tempo subjetiva que se desenvolve a forma mais sofisticada de memória episódica. conhecido como viagem mental no tempo, é pensado para ocorrer (Tulving, 2002),

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No nível neurobiológico, tanto a navegação quanto a memória declarativa dependem estritamente de uma rede dedicada centrada no lobo temporal medial (MTL), que inclui a formação hipocampal e as regiões corticais do córtex retroesplenial e cingulado posterior (Kravitz et al., 2011). Conforme demonstrado por vários trabalhos neurofisiológicos, a atividade hipocampal reflete informações sobre locais no espaço e momentos no tempo (Eichenbaum.2014; Ekstrom & Ranganath.2018; Epstein et al, 2017; Moser et al.2017). A correspondência neurofuncional entre funções de navegação e memória ao nível do MTL levou à proposta de uma continuidade filogenética entre mecanismos neurais de navegação no espaço físico e mental (Buzsaki & Moser, 2013). Assim, a memória episódica e a semântica teriam evoluído, respectivamente, da navegação baseada em mapas egocêntricos e baseada em mapas alocêntricos. No hipocampo, tal continuidade filogenética seria suportada por sequências de montagem de células impulsionadas por entradas externas (ou seja, pistas ambientais-mentais ou derivadas do corpo originalmente usadas para rastrear movimentos do corpo no ambiente durante a viagem física), que fornecem a base para a desenvolvimento subsequente de sequências conduzidas internamente, permitindo viagem mental no tempo. Em outras palavras, o movimento físico no mundo real pode representar a fonte primária da capacidade do cérebro de lembrar experiências passadas e planejar ações futuras.

Em apoio a esse modelo de base neurofisiológica, descrevemos recentemente uma relação específica e preditiva entre as habilidades humanas na navegação egocêntrica e a memória episódica (Committeri et al.2020). Em particular, mostramos que o desempenho em uma tarefa clássica de integração de caminho com base em pistas proprioceptivas foi significativamente correlacionado com o desempenho em uma tarefa clássica de reconhecimento de itens. Por outro lado, não foi observada correlação significativa entre o desempenho na navegação egocêntrica e as tarefas de memória semântica, sugerindo uma relação específica entre os componentes egocêntricos da memória episódica e a navegação espacial.

O presente estudo procurou investigar se as conclusões extraídas de nosso estudo anterior podem ser confirmadas e generalizadas para o componente dinâmico de atualização sequencial de informações durante a navegação egocêntrica e a memória episódica. Para tal, foi desenhado um novo conjunto de tarefas experimentais em que foi enfatizada a componente dinâmica da atualização espaço-temporal tanto no domínio físico (Viagem no Espaço [TS) como no mental (Viagem no Tempo [TT). Em comparação com as tarefas tradicionais usadas em nosso trabalho anterior, o desempenho nas tarefas de navegação egocêntrica auto-baseada e memória episódica refletiu mais fortemente a capacidade individual de viajar linearmente para frente e para trás no espaço físico e mental. Uma tarefa de memória semântica também foi incluída no projeto com uma estrutura semelhante e uma ênfase semelhante no processamento dinâmico dentro da memória semântica (Travel in Categories[TC]). Especificamente, em comparação com a tarefa de memória episódica, na qual a atualização dinâmica de informações foi realizada ao longo de uma sequência linear e em um quadro de referência autobaseado, a tarefa de memória semântica foi baseada em um processo não linear de atualização de informações não próprias/alocêntricas sobre semântica. categorias.

Com base na já mencionada hipótese de uma continuidade filogenética e nos resultados do nosso estudo anterior, previmos uma correlação positiva entre o desempenho na navegação egocêntrica e a tarefa de memória episódica, pois ambas implicam um componente de viagem sequencial e uma atualização dinâmica de informações em auto. coordenadas baseadas/egocêntricas. Paralelamente, com base no modelo de continuidade filogenética e no referencial alocêntrico da tarefa de memória semântica, esperava-se uma relação nula ou indireta entre o desempenho na navegação egocêntrica e a tarefa de memória semântica. Finalmente, uma vez que as três tarefas compartilhavam uma estrutura semelhante que envolve a manutenção online de informações do fluxo inicial de videoclipes/imagens na memória de curto prazo, uma tarefa de controle visual de memória de curto prazo (STM) também foi incluída no projeto para controle para um potencial efeito de confusão deste componente para a relação hipotética entre as funções de navegação e memória.

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Materiais e métodos

Participantes

Um total de 141 voluntários saudáveis ​​e destros (idade média =21,5±2,7 anos, 119 mulheres), recrutados na Universidade G. d'Annunzio de Chieti-Pescara, participaram do estudo. Todos os participantes eram ingênuos quanto ao objetivo do experimento, relataram visão normal ou corrigida para o normal e foram incluídos no estudo após fornecer consentimento informado. Nenhum dos participantes relatou ter assistido anteriormente à série de televisão "Grandfathered" antes do experimento. O estudo foi realizado seguindo os padrões éticos da Declaração de Helsinque de 1964 e foi aprovado pelo Comitê de Ética da Universidade (prot.#1932 aprovado em 11 de julho de 2019).

Estudo Piloto para Seleção de Estímulos

A seleção do teste para cada uma das quatro tarefas foi conduzida por meio de estudos piloto coletados antes do experimento principal em amostras independentes de indivíduos. Especificamente, as tentativas com valores extremos de precisão média nas quatro tarefas foram excluídas da seleção e um conjunto final de 34 tentativas com um nível de dificuldade médio-alto foi incluído em cada design de tarefa.

tarefa TT. Para avaliar o componente de viagem no tempo do desempenho da memória episódica, desenvolvemos uma tarefa de memória de ordem temporal baseada em cenas de filmes. A tarefa de memória episódica, doravante definida como a tarefa "Viagem no Tempo", foi projetada para enfatizar o componente auto-baseado de atualização sequencial e ordenação temporal no espaço mental e incluiu uma codificação e uma sessão de recuperação separada por um {{1} } intervalo mínimo. Na codificação. um episódio completo da série de televisão americana "Grandfathered" dublado em italiano (Temporada 1, Episódio 1, "Pilot"; duração: 21:20 min) foi mostrado aos participantes. O episódio retrata as ações reais de um personagem e contém eventos comuns (por exemplo, café da manhã em casa, um passeio no parque, uma visita ao hospital). Os participantes foram instruídos a prestar atenção ao filme, mas não foram informados sobre a natureza das seguintes tarefas. Na sessão de recuperação, eles forneceram um julgamento de ordem temporal sobre o material audiovisual codificado. Cada tentativa começou com a apresentação de um videoclipe de 6 s extraído do mesmo episódio, seguido por uma cruz de fixação vermelha de 500 ms e uma imagem alvo de duração 1-s (Figura 1A). As imagens-alvo foram extraídas de cenas de filmes que ocorreram 1-2 minutos antes ou após o início-deslocamento do videoclipe correspondente, com uma proporção de 1:1. Os participantes tiveram 3 s desde o início da imagem alvo para indicar se a imagem alvo foi extraída de uma cena que ocorreu antes ou depois do videoclipe (ou seja, tecla "z" para "antes", tecla "m" para "depois") . Um 1-s ITI precedeu o teste a seguir. A sessão de recuperação incluiu 34 tentativas e foi precedida por quatro tentativas de prática.

tarefa TS. Para avaliar o componente egocêntrico do desempenho da navegação espacial, desenvolvemos uma tarefa de posicionamento espacial baseada em imagens de vista de rua extraídas do Google Earth. A tarefa de navegação egocêntrica, doravante definida como a tarefa "Viagem no Espaço", foi concebida para enfatizar o componente auto-baseado de ordenação sequencial e atualização espacial no espaço físico. Para tanto, foi utilizado o software Google Earth Pro para gerar uma série de videoclipes 6- que exibem a perspectiva em primeira pessoa de um caminho de navegação extraído de diferentes ruas de diversas cidades do mundo. Cada videoclipe incluiu 10 capturas de tela consecutivas da mesma rua cobrindo uma distância total de 100 m no ambiente real (ou seja,-10 m para cada instantâneo). Cada tentativa começou com a apresentação de um videoclipe de 6-s, seguido por uma cruz de fixação vermelha de 500 ms e uma imagem alvo de duração de 1-s (Figura 1B). As imagens-alvo foram extraídas de imagens de vista de rua fotografadas a uma distância de -50-100 m para trás ou para frente do videoclipe correspondente, com proporção de 1:1. Os participantes tiveram 3s a partir do início da imagem alvo para indicar se foi extraída do remanso uma posição para frente em relação ao videoclipe (tecla "z" para "retroceder". Tecla 'm" para "avançar"). a tentativa seguinte A tarefa incluiu quatro tentativas práticas e 34 experimentais.

tarefa TC. Quanto às tarefas TT e TS, o componente dinâmico da memória semântica foi avaliado por meio de uma tarefa de categorização semântica baseada em imagens extraídas da web. A tarefa semântica, doravante definida como a tarefa de viagem em categorias, foi projetada para enfatizar a atualização dinâmica do conhecimento conceitual não próprio/alocêntrico sobre categorias semânticas. Quanto às tarefas TT e TS, cada tentativa da tarefa TC começou com a apresentação de seis imagens consecutivas por 6s (1 s para cada imagem), seguido por uma cruz de fixação vermelha de 500 ms e uma imagem alvo de 1-s duração (Figura 1C). Os participantes tiveram 3 s a partir do início da imagem alvo para indicar se ele pertencia à mesma categoria semântica dos seis elementos anteriores ("m" key for"yes", "z" key for"no").A 1-sITIprecedeu a seguinte tentativa. Os seis elementos do fluxo inicial foram selecionados de uma determinada categoria semântica, com categorias incluindo imagens de elementos vivos e não vivos (por exemplo, répteis, países europeus, cantores famosos, animais de fazenda). As imagens alvo foram selecionadas da mesma categoria semântica do fluxo de imagens anterior ou uma categoria semântica diferente ry, com uma proporção de 1:1. Como um exemplo de um julgamento "não". seis fotos de animais voadores foram apresentadas no início do julgamento (ou seja, um tucano, um falcão, uma borboleta, uma libélula, um morcego, uma águia) e uma foto de um pinguim foi apresentada como imagem alvo. Os participantes não foram informados explicitamente sobre o recurso semântico unificador. Em vez disso, eles foram convidados a integrar continuamente informações durante o fluxo de imagens para atualizar suas hipóteses sobre a definição da categoria (de pássaros a animais voadores no exemplo). Notavelmente, enquanto as tarefas TT e TS eram intrinsecamente baseadas na ordenação sequencial e atualização de informações (tanto na apresentação do estímulo quanto no desempenho da tarefa), a tarefa TC foi projetada para enfatizar a atualização dinâmica, mas não sequencial, do conhecimento conceitual sobre categorias semânticas (ou seja, , a ordem de apresentação do estímulo foi projetada para ser irrelevante para o desempenho da tarefa). A tarefa incluiu quatro ensaios práticos e 34 experimentais. Para obter uma lista completa dos ensaios experimentais incluídos no experimento, consulte a Tabela Suplementar 1.

Tarefa STM Dado que as três tarefas principais (TT, TS e TC) compartilhavam uma estrutura semelhante e eram todas baseadas na manutenção online e atualização de informações visuais do fluxo inicial de videoclipes/imagens, uma tarefa STM visual foi adicionalmente incluída no design para controlar a contribuição potencial de funções visuais STM para a relação hipotética entre tarefas.

Quanto às tarefas descritas anteriormente, a tarefa STM foi composta por um videoclipe inicial de 6-s extraído de um episódio da série de televisão "Modern Family"(Temporada 1, Episódio 1."Pilot"; duração: 22 min ), seguido por uma cruz de fixação vermelha de 500-ms e uma imagem alvo de 1-s duração extraída do mesmo episódio (Figura 1D), as imagens alvo foram extraídas de cenas de filmes incluídas nos videoclipes apresentados ou de cenas de filmes que ocorrem l-2 s antes ou após o início-deslocamento do videoclipe apresentado. com proporção de 1:1. Os participantes tiveram 3s a partir do início da imagem-alvo para indicar se a imagem-alvo foi extraída do videoclipe apresentado anteriormente (tecla "m" para "sim", tecla "z" para "não"). Um 1-s ITI precedeu o teste a seguir. A tarefa incluiu quatro ensaios práticos e 34 ensaios experimentais.

Procedimento

O experimento foi conduzido em uma única sessão experimental de ~2 h de duração (incluindo instruções e pausas) com a seguinte ordem: codificação TT (22 min), intervalo (50 min), recuperação TT (~ 10 min), TS( ~10 minutos). TC (~ 10 min) e STM (~ 10 min). A sessão de recuperação de TT foi coletada primeiro após a sessão de codificação de TT e o intervalo subsequente para reduzir o efeito de interferência potencial (por exemplo, cenas de filmes da tarefa STM). Os paradigmas de tarefas foram desenvolvidos no Inquisit Lab 5 e administrados via Inquisit Web.

Análise estatística

As análises estatísticas foram realizadas em uma amostra total de 124 participantes após a exclusão de indivíduos discrepantes com desempenho médio de precisão de dois desvios padrão (DP) abaixo das médias do grupo em cada uma das quatro tarefas. A distribuição normal dos dados foi avaliada usando os parâmetros de assimetria e curtose da distribuição dos dados (Kendall & Stuart, 1958). Seguindo os controles para distribuição normal de dados, testamos se o desempenho (ou seja, precisão) em cada tarefa estava acima do acaso por meio de um teste t de uma amostra em relação ao nível de chance (0,50). Diferenças significativas no desempenho entre as tarefas também foram avaliadas por meio de ANOVA unidirecional e testes posthoc (Bonferroni).

A relação entre a precisão na navegação espacial (ie, TS) e a tarefa de memória episódica (ie, TT) foi primeiramente avaliada através da realização de uma análise de correlação robusta implementada no Matlab R2020a (Pernet et al, 2013, caixa de ferramentas de análise de correlação robusta). Os valores de correlação foram obtidos através de análises de correlação ignoradas, que estimam o centro robusto dos dados e os valores de correlação de Pearson associados após a remoção automática de outliers bivariados (Rousseeuw,1984:Rousseeuw & Van Driessen.1999; Verboten & Hubert,2005).

O poder preditivo da associação entre os escores comportamentais nas tarefas TS e TT também foi avaliado usando uma análise de validação cruzada leave-one-out implementada no Matlab (R2020a). Especificamente, usamos um esquema de validação cruzada de deixar um sujeito de fora no qual pontuações individuais na tarefa TS foram usadas para prever as pontuações de TT correspondentes com base em um

curva de regressão estimada a partir dos (N-1) sujeitos restantes. Foi realizada uma análise de correlação de Pearson entre os escores de memória episódica observados e previstos. Para explicar a não independência das dobras de exclusão, um teste de permutação foi realizado embaralhando aleatoriamente as pontuações de TS 1,000 vezes e executando novamente o pipeline de previsão para criar uma distribuição nula de valores de r. O valor-p resultante foi derivado da proporção da distribuição nula r valores maiores ou iguais ao valor de correlação empírica correspondente (ver Beay et al.2018; Shen et al.2017).

Como uma segunda etapa de análise, a especificidade da relação entre a navegação espacial (TS) e o desempenho da memória episódica (TT) foi examinada usando uma análise de correlação robusta entre os escores de precisão na tarefa de memória semântica (TC) e as tarefas TS e TT . Análises robustas de correlação também foram realizadas entre a tarefa de memória de curto prazo (STM) e as outras tarefas (TT, TS e TC). Uma série de análises de correlação parcial foi então conduzida para examinar se a correlação entre a navegação espacial e o desempenho da memória episódica era explicada pela variação comum na memória de curto prazo ou no desempenho da memória semântica. Para este objetivo. foram realizadas duas análises de correlação parcial entre as tarefas TS e TT usando o STM ou os escores como covariável. Da mesma forma, duas análises de correlação parcial foram usadas para testar se a correlação entre a navegação espacial e os escores de memória semântica foi explicada pela variância comum no desempenho de STM ou TT. Correlações parciais foram realizadas no IBM SPSS Statistics 25 após a exclusão dos outliers bivariados identificados nas análises de correlação robustas originais entre as duas variáveis ​​principais.

Finalmente, para examinar a existência de uma associação comportamental indireta entre navegação espacial e memória semântica mediada pela memória episódica, foi realizada uma análise de mediação usando a caixa de ferramentas PROCESS para SPSS (Hayes.2013). Especificamente, foi testado um modelo de mediação (modelo modelo número 4) no qual o desempenho de navegação espacial (TS) foi modelado como variável independente. o desempenho da memória episódica (TT) como mediador e o desempenho da memória semântica (TC) como variável dependente.

Todos os resultados de correlação foram corrigidos para a taxa de falsa descoberta (Benjamini & Hochberg,1995) usando o script fdr_bh em execução no Matlab (R2020a). Além disso, um post hoc power de duas caudas análise (1-6 probabilidade de erro) foi conduzida para cada tamanho de efeito relatado (ou seja, r de Pearson) usando a caixa de ferramentas G*Power(3.1.9.7). As análises de poder foram realizadas definindo a probabilidade de erro em um valor de 0,05.

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Resultados

A análise dos parâmetros de assimetria e curtose indicou que todas as variáveis ​​estavam normalmente distribuídas (assimetria: todos os valores<-0.14 and="">-1.2; curtose: todos os valores<1.29 and="">{{0}}.58). Consistente com os critérios de seleção nos estudos piloto, o desempenho foi acima do acaso em todas as tarefas (TT: 0,62 [SD=0,15]. TS:{{10}}) .65[SD=0.12]. TC:0,67[SD=0.12]. STM 0,72 [SD=0.12]); testes t de uma amostra contra desempenho ao acaso, todos os valores p<.001)].an across-task="" comparison="" using="" a="" one-way="" anova,="" however,="" revealed="" significant="" differences="" between="" the="" performance="" in="" the="" four="" tasks.="" in="" particular,="" post-hoc="" comparisons="" (bonferroni)="" conducted="" on="" the="" significant="" main="" effect="" of="" the="" task(f=""><,001) indicated="" that="" the="" stm="" was="" slightly="" easier="" than="" the="" other="" three="" tasks(all="" p-values=""><.o1). and="" that="" the="" tc="" was="" easier="" than="" the="" tt(p="">

A análise de correlação robusta indicou uma correlação positiva estatisticamente significativa entre as pontuações na navegação egocêntrica (TS) e as tarefas de memória episódica (TT) (r=,23,p=,005,FDR =0.0133,potência=0.73)(Figura 2A). Conforme indicado pela análise de validação cruzada leave-one-out, além disso, as pontuações individuais na tarefa TT foram preditas de forma confiável pelas pontuações na tarefa TS (p=,004, FDR=0,0133) indicando não apenas uma estrutura correlacional, mas também uma relação preditiva entre essas duas medidas de desempenho. Como as duas tarefas compartilhavam uma estrutura análoga, esses achados não apenas confirmam a associação entre a navegação egocêntrica e o desempenho da memória episódica mostrada em nosso estudo anterior (Committeri et al., 2020), mas também demonstram que essa associação é provavelmente mediada por componentes mentais comuns associados com viagem no tempo e atualização sequencial de informações nos dois domínios.

Além disso, consistente com nossas descobertas anteriores, uma correlação positiva significativa foi encontrada entre as pontuações de memória episódica e semântica (r=0.24,p=.003, FDR=0.0133, power=0.77) indicando uma dependência estatística entre as duas formas de memória declarativa. Uma correlação significativa, no entanto, também foi encontrada entre a navegação egocêntrica (TS) e os escores de memória semântica (TC) (r=.16. p=.03, FDR=0). 04,power=0.43)(Figura 2B) indicando uma especificidade mais fraca em comparação com nossos achados anteriores. Conforme indicado na seção de Métodos, no entanto, a contribuição específica dos componentes episódico, semântico e espacial para a estrutura correlacional observada foi abordada através da realização de uma série de análises de correlação parcial com cada uma das variáveis ​​usadas como covariável em análises separadas. Além disso, como o desempenho do STM se correlacionou positivamente com todas as três tarefas (TT, TS, TC: para todas as tarefas,p<.05), partial="" correlation="" analyses="" were="" employed="" to="" estimate="" the="" visual="" short-term="" memory="" contribution="" to="" the="" observed="" correlation="">

Consistente com as previsões, os resultados indicaram que a correlação entre navegação egocêntrica e memória episódica permaneceu significativa também ao controlar a memória semântica(r=.20,p=.02,FDR=0 .032, power=0.61) ou memória de curto prazo(r=.21,p=.02. FDR=0.032.power{{15}) }.65) desempenho. Em contraste, nenhuma correlação significativa foi observada entre a navegação egocêntrica e o desempenho da memória semântica ao controlar a memória episódica(r=.11, p=.22,FDR=0.22,power{ {23}}.23) ou memória de curto prazo(r=.12, p=.18, FDR=0.21, potência=0.26)desempenho . Notavelmente, embora esses resultados apoiem a robustez da relação entre navegação egocêntrica e memória episódica, eles também sugerem a hipótese de uma relação espúria/indireta entre navegação egocêntrica e memória semântica.

Essa hipótese foi testada usando uma análise de mediação, que confirmou que a relação entre navegação egocêntrica e memória semântica foi mediada pela memória episódica(R'=.05.F[1,122]=6.68,p{ {6}}.01). Conforme exibido na Figura 3. em particular, uma análise de bootstrap com 5.000 reamostragens mostrou um efeito indireto estatisticamente significativo da navegação espacial sobre a memória semântica por meio da memória episódica(b=0,0476; 95% CI: LLCI=0 .006. ULCI=0.109). Em vez disso, o efeito direto da navegação espacial sobre a memória semântica sem considerar o efeito de mediação da memória episódica não foi significativo(b =0.0807;p=.34,95 por cento CI: LLC{{22} }.0875, ULCI=0.2488). Além disso, um efeito direto estatisticamente significativo foi obtido para a navegação egocêntrica sobre a memória episódica(b=0.2712.p=.01,95 por cento CI:LLCI=0.0636,ULCI{{ 33}}.4788), bem como para memória episódica sobre memória semântica (b=0.1756.p=.02,95 por cento CI: LLCI=0.0342, ULCI{{42) }}.3169).

Discussão

Conforme descrito na introdução, recentemente fornecemos suporte experimental à hipótese formulada por Buzsaki e Moser (2013) de uma continuidade filogenética entre mecanismos neurais para navegação no espaço físico e mental (Committeri et al., 2020). Em particular, seguindo a hipótese de que os mecanismos de navegação no espaço mental podem ter evoluído a partir de mecanismos de reciclagem para navegação no espaço físico, descobrimos que o desempenho dos participantes em uma tarefa clássica de memória episódica (ou seja, reconhecimento de itens) foi previsto de forma confiável por seu desempenho em um tarefa de navegação egocêntrica clássica (ou seja, integração de caminho). Ao contrário, nenhuma correlação ou relação preditiva foi observada entre o desempenho do participante na navegação egocêntrica e uma tarefa de memória semântica. Aqui procuramos estender esses achados comportamentais para o componente dinâmico de atualização sequencial e ordenação linear (viagem) de navegação egocêntrica auto-baseada e memória episódica. Além disso, como a memória episódica e semântica tem sido classicamente considerada como funções intimamente interdependentes (Greenberg & Verfaellie, 201O), direta ou indiretamente associadas à navegação egocêntrica (Buzsaki & Moser, 2013), aqui buscamos adicionalmente elucidar melhor a relação entre a navegação egocêntrica e ambas as formas de memória declarativa. Para isso, desenvolvemos três novas tarefas experimentais que compartilham uma estrutura experimental comparável e uma ênfase no componente dinâmico de atualização de informações em diferentes domínios. Dentro dessa configuração controlada, comparamos o processo dinâmico de atualização de informações nos domínios espacial (TS), temporal (TT) e semântico (TC). Uma tarefa visual de memória de curto prazo (STM) com uma estrutura análoga foi adicionalmente incluída no projeto para controlar a contribuição desta função para as três tarefas principais.

Os resultados confirmaram nossos achados anteriores de uma correlação significativa e relação preditiva entre medidas de desempenho na navegação egocêntrica e memória episódica. Dentro do contexto experimental do presente estudo, em particular, os resultados indicaram que o desempenho dos participantes em viagens no espaço correlaciona positivamente e prediz o desempenho de viagens no tempo, com os resultados da correlação indicando que essa relação foi fortemente independente da memória de curto prazo habilidades. Acreditamos que a relação consistente entre navegação egocêntrica e memória episódica entre os estudos é explicada por um mecanismo comum para o processamento e armazenamento de informações espaciais e temporais. O armazenamento de sequências ordenadas de elementos, de fato, aparece como um aspecto chave tanto da navegação egocêntrica auto-baseada quanto da memória episódica. Durante a navegação egocêntrica, as sequências de localização são ligadas por um integrador de caminho neural juntamente com um espaço unidimensional que não requer uma representação de mapa, semelhante à forma como os itens que ocorrem sequencialmente são reunidos em um episódio de memória coerente (Buzsaki, 2005). , os mapas alocêntricos definem uma localização dentro de um espaço bidimensional independentemente do caminho percorrido para chegar lá, semelhante à forma como a memória semântica define conceitos independentemente de seu contexto temporal ou espacial. De fato, a organização ortogonal de conceitos dentro de mapas semânticos compartilha muitas características com as relações de distância omnidirecional entre pontos de referência dentro de um mapa (Bellmund et al 2018; Vigano & Piazza. 2020).

O processamento de tempo e espaço a partir de uma perspectiva auto-baseada levou ao conceito de linhas mentais (Bonato et al..2012) e vários estudos apoiaram a associação entre tempo linear e processamento espacial. Por exemplo, em uma série de experimentos usando respostas lateralizadas, Anelli et al. (2016.2018) descreveram uma disposição intrínseca, ou natural, de mapear eventos passados ​​e futuros ao longo de uma linha do tempo mental horizontal com o primeiro mapeado à esquerda e o segundo à direita. É importante ressaltar que tal influência recíproca da codificação espacial ao longo do processamento do tempo também foi evidenciada quando a lateralização é induzida no processamento visuoespacial por meio de adaptação prismática. De fato, uma adaptação prismática da atenção espacial modificou significativamente o processamento de conceitos passados ​​e futuros, por exemplo, gerando facilitação comportamental para reconhecimento de eventos passados/futuros que é consistente com a direção da mudança de atenção, ou seja, facilitação para passado vs. eventos futuros associados à mudança de atenção espacial para a esquerda vs. para a direita, respectivamente (Anelli et al., 2016). Ainda mais paradigmático, o tratamento de adaptação prismática induzindo uma mudança para a esquerda da atenção espacial demonstrou induzir uma melhoria duradoura das habilidades egocêntricas de viagem no tempo mental em pacientes com negligência unilateral para o hemiespaço esquerdo (Anelliet al.2018). estudo de Aksentjevic et al. (2019) demonstrou que o movimento no espaço pode afetar significativamente o processamento mnemônico. Mais especificamente, o estudo mostrou que o movimento para trás pode melhorar o desempenho mnemônico para diferentes tipos de informações relativas às condições de movimento de avanço ou ausência de movimento, fornecendo evidências adicionais da estreita associação entre o processamento do espaço e do tempo.

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Além da relação entre a navegação espacial autobaseada e o desempenho da memória episódica, os resultados atuais também indicam a presença de uma associação entre a navegação egocêntrica e o desempenho da memória semântica, o que é parcialmente inconsistente com nossos achados anteriores sobre o tema. Com relação a esse achado, no entanto, os resultados das análises de correlação parcial e mediação indicam que tal correlação foi amplamente explicada por outros fatores cognitivos. Especificamente, enquanto a correlação entre navegação egocêntrica e memória episódica foi direta, preditiva e independente das habilidades de memória de curto prazo, a correlação entre navegação egocêntrica e memória semântica foi explicada significativamente pelos escores do participante na tarefa STM e, mais relevante, acabou por ser mediado pelo desempenho na tarefa de memória episódica. De importância. as descobertas atuais de uma associação entre navegação egocêntrica e funções de memória semântica que são mediadas por habilidades de memória episódica são altamente consistentes com as suposições do modelo de continuidade filogenética (Buzsaki & Moser, 2013): representações de nível superior (ou seja, alocêntricas baseadas em mapas navegação, memória semântica) derivam em grande parte de suas respectivas contrapartes de nível inferior (navegação egocêntrica auto-baseada. memória episódica). do ambiente (Lever et al., 2002), muito semelhante à forma como o conhecimento semântico é progressivamente adquirido através da codificação repetida de episódios semelhantes pelo sistema de memória episódica auto-baseado, tornando-se eventualmente independente do contexto (Buzsaki.2005:Eichenbam et al. . 1999). Assim, especulamos que a capacidade de transformar novas experiências episódicas em memória semântica de longo prazo pode refletir a capacidade de transformar representações espaciais de um referencial egocêntrico para um alocêntrico. Nesse sentido, como sugerido pela proposta original de Buzsaki e Moser (2013), como o antigo conhecimento semântico não depende de processamento sequencial ou linear/ordenado de informações, mas sim de mecanismos de navegação alocêntricos ou baseados em mapas, a relação entre navegação egocêntrica e semântica a memória seria necessariamente mediada pela memória episódica.

A este respeito, notamos que a investigação atual representa apenas um teste da contraparte de nível inferior do modelo original (ou seja, navegação egocêntrica, memória episódica). Uma adição necessária à investigação da hipótese de continuidade filogenética seria uma avaliação de todo o modelo/relacionamento, incluindo habilidades de navegação baseadas em mapas ou alocêntricas, e uma associação específica dessas habilidades com o desempenho da memória semântica não-eu (em contraste com o auto baseado no desempenho da memória episódica). Estudos futuros devem, portanto, examinar a contraparte de nível superior do modelo (ou seja, navegação alocêntrica baseada em mapa, memória semântica), por exemplo, incluindo tarefas de navegação alocêntrica no projeto experimental e ou implementando métodos de análise de dados ad-hoc capazes de testar o grau de relações hierárquicas e influência recíproca entre habilidades/funções de memória (episódica e semântica) e de navegação (egocêntrica e alocêntrica).

Paralelamente, estudos futuros devem avaliar a contribuição de potenciais fatores abrangentes que podem ter influenciado a relação observada entre as funções de navegação e memória. Uma abordagem semelhante já foi empregada em um estudo anterior, no qual os possíveis efeitos de confusão das habilidades de atenção e memória de trabalho na correlação entre navegação egocêntrica e memória episódica foram controlados pela inclusão de testes padronizados específicos no desenho experimental (Committeri et al. 2020).

Finalmente, como o presente estudo foi baseado em uma abordagem correlacional para replicar e estender nossos achados originais (Committeri et al.2020), outra direção futura deve ser a avaliação da relação causal/direcional entre navegação espacial e memória episódica, por exemplo, estudos futuros poderiam considerar abordagens alternativas, como aquelas baseadas em efeitos de treinamento em que a hipótese de causalidade (e continuidade filogenética) é examinada com base nos efeitos modulatórios/plasticidade dessas funções cognitivas. Em alternativa, o presente modelo poderia ser testado no campo da investigação do desenvolvimento humano e do envelhecimento. Observou-se, de fato, que esses idosos, além dos conhecidos déficits de memória episódica, apresentam contrapartes (navegação egocêntrica auto-baseada. memória episódica). baseado em repetidas explorações auto-baseadas do ambiente (Lever et al., 2002), muito semelhante à forma como o conhecimento semântico é progressivamente adquirido através da codificação repetida de episódios semelhantes pelo sistema de memória episódica auto-baseada, eventualmente tornando-se independente do contexto. Buzsaki. 2005: Eichenbam et al. 1999). Assim, especulamos que a capacidade de transformar novas experiências episódicas em memória semântica de longo prazo pode refletir a capacidade de transformar representações espaciais de um referencial egocêntrico para um alocêntrico. Nesse sentido, como sugerido pela proposta original de Buzsaki e Moser (2013), como o antigo conhecimento semântico não depende de processamento sequencial ou linear/ordenado de informações, mas sim de mecanismos de navegação alocêntricos ou baseados em mapas, a relação entre navegação egocêntrica e semântica a memória seria necessariamente mediada por déficits de memória episódica, exibindo déficits acentuados durante tarefas espaciais que exigem uma perspectiva egocêntrica de primeira pessoa (por exemplo, Borella et al., 2015).

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Conclusão

Em conclusão, os resultados do presente estudo confirmam nossos achados anteriores (Committeri et al.2020) de uma relação direta e preditiva entre navegação espacial egocêntrica e auto-baseada e memória episódica. Além disso, eles estendem nossas descobertas anteriores ao componente dinâmico da viagem sequencial e atualização de informações ordenadas/lineares no espaço/domínio físico e mental e apoiam a hipótese de uma continuidade filogenética e relação hierárquica entre auto-base/egocêntrico e mapa processamento de informação baseado/alocêntrico. Essa evidência, mais uma vez, está de acordo com a hipótese de mecanismos comuns de processamento e armazenamento de informações espaciais e temporais, e que a capacidade de navegar no espaço mental pode ter evoluído a partir de mecanismos de reciclagem desenvolvidos para navegar no espaço físico.