Parte 1:Integração transsaládica depende de um recurso de memória limitado

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Movimentos sacádicos dos olhos causam transformações em larga escala da imagem caindo na retina. Em vez de iniciar o processamento visual novamente após cada saccade, o sistema visual combina informações pós-sacádicas com entrada visual de antes da saccade. Crucialmente, a contribuição relativa de cada fonte de informação é ponderada de acordo com sua precisão, consistente com princípios de integração ideal. Nós argumentamos que, se a entrada pré-saccadica for mantida em uma loja limitada a recursos, como o trabalho visualmemória, sua precisão dependerá do número de itens armazenados, bem como de sua prioridade de atenção. Observadores estimaram a cor dos estímulos que mudaram imperceptivelmente durante uma sacuitação, e examinamos onde os relatórios caíram sobre o contínuo entre valores pré e pós-sacádicos. O viés em relação à cor pós-sacácdica aumentou com o tamanho do conjunto do display pré-sacádico, consistente com um aumento da ponderação da entrada pós-sacácdica à medida que a precisão da representação pré-sacácdica diminuiu. Em um segundo experimento, investigamos se transsaccadicmemóriaos recursos são preferencialmente alocados em itens priorizados com atenção. Uma sugestão de seta indicou um item pré-sacádico como mais provável de ser escolhido para o relatório. Como previsto, as pistas válidas aumentaram a precisão de resposta e as respostas tendenciosas em relação à cor pré-sacácdica. Concluímos que a integração transsalácdica depende de uma limitaçãomemóriarecurso que é flexívelmente distribuído entre estímulos pré-sacádicos.

Como a acuidade visual humana é mais alta na fovea e declina em função da excentricidade, frequentemente movemos nossos olhos para trazer objetos de interesse para visão foveal de alta acuidade (Yarbus, 1967). No entanto, direcionando nosso olhar para um local

necessariamente significa retirá-lo dos outros. Para apoiar a percepção detalhada e estável da cena em deslocamentos induzidos pelo movimento dos olhos, foi proposto que informações de fixações anteriores possam ser usadas para complementar a entrada de potro atual em um processo conhecido como integração transsaccadica (Irwin & Andrews, 1996).

Como a integração transsaládica se baseia em informações do passado recente para facilitar o desempenho no presente, uma hipótese intuitiva é que o trabalho visualmemóriacontribui para o processo (Aagten-Murphy & Bays, 2019; Irwin, 1991; Prime, Vesia, & Crawford, 2011). A memória de trabalho refere-se ao armazenamento de curto prazo capaz de manter uma quantidade limitada de informações em um estado ativo para torná-la disponível para processamento cognitivo (Baddeley & Hitch, 1974). A ideia de que a memória visual de trabalho também poderia suportar processos perceptivos não é nova, pois já foi implicada na resolução da percepção ambígua (Kang, Hong, Blake e Woodman, 2011; Scocchia, Valsecchi, Gegenfurtner, & Triesch, 2013), pesquisa visual (Desimone & Duncan, 1995) e vieses de estímulo sequencial (Bliss, Sun, & D'Esposito, 2017; Fritsche, Mostert, & de Lange, 2017).

Informações de objeto pré-sacádicos mantidas no trabalhomemóriapoderia – com transformações adequadas para explicar a mudança de retina induzida pela saccade (Bays & Husain, 2007; Bridgeman, Van der Heijden, & Velichkovsky, 1994; Burr & Morrone, 2011) – servem como fonte adicional de informação para melhorar a percepção pós-sacácdica. Pesquisas anteriores, ou seja, como uma média ponderada leva em conta a confiabilidade relativa de cada entrada (Oostwoud Wijdenes, Marshall, & Bays, 2015). Com uma média de ruído independente, a percepção integrada resultante pode exibir maior precisão do que qualquer fonte (Ganmor, Landy e Simoncelli, 2015; Wolf & Schutz, 2015).

Apesar de sua intuitiva, evidência direta para um envolvimento do trabalho visualmemóriana integração transsaccadica é esparsa. Vários estudos examinaram o efeito de intervir em tarefas de memória de trabalho. Prime, Tsotsos, Keith e Crawford (2007) não observaram diferença em uma tarefa de discriminação de mudança entre condições em que a posição do olhar foi mantida ou alterada entre apresentações de estímulo subsequentes, sugerindo que as saccades por si mesmas não prejudicam o funcionamento do trabalho visualmemórianem substituí-lo por uma loja transsaccadic separada. No entanto, dois estudos usando métodos sensíveis amemóriaprecisão (Melcher & Piazza, 2011; Schut, Van der Stoep, Postma, & Van der Stigchel, 2017; Shao et al., 2010) descobriram que fazer uma saccade para um item visual que era irrelevante para omemóriatarefa prejudicada precisão de recall subsequente para o conjunto de memória, com um decréscreto de desempenho equivalente a aumentar o tamanho definido de conteúdo de memória de trabalho por um item (Schut et al., 2017). Isso sugere que a alocação de recursos de memória para a meta de saccade é obrigatória.

integração transsaccadica, mas também é consistente com o uso do trabalho visualmemóriapara facilitar outros processos perceptivos ou cognitivos, por exemplo, para facilitar a busca visual (Oh & Kim, 2004; Woodman & Luck, 2004) ou mudanças de atenção após a saccade (Hollingworth & Matsukura, 2019).

Até o momento, as evidências mais diretas que sustentam o envolvimento do trabalhomemóriana integração transsaládica vem de um estudo de Stewart e Schütz (2018). Como em estudos anteriores, esses autores observaram vantagens de desempenho transsaccadic na estimativa de um único estímulo próximo às previsões baseadas na integração ideal da entrada pré e pós-sacáddica. No entanto, quando eles colocaram a mesma tarefa dentro do período de manutenção de um típico trabalho visual de um itemmemóriatarefa, eles não encontraram nenhum benefício significativo de desempenho sobre a melhor visão individual do estímulo (pré ou pós-sacádico). Em outras palavras, a introdução de uma carga visual de memória de trabalho aboliu as evidências de integração transsaládica. Embora este resultado sugira fortemente a disponibilidade de trabalhomemóriaé importante para obter os benefícios da integração, o design de dupla tarefa deixa seu papel exato incerto. Além disso, a constatação de que uma carga de memória de um item quase completamente abolida integração transsaccadica é inesperada, dada a extensa evidência de que vários itens podem ser mantidos simultaneamente no trabalhomemória(veja também Melcher, 2009; Melcher & Fracasso, 2012, para evidências de que outros efeitos transsaccaicos têm capacidades maiores que uma).

Uma das características definidoras do trabalho visualmemóriaé que as informações que ele pode conter são muito limitadas (Alvarez & Cavanagh, 2004; Cowan, 1998; Luck & Vogel, 1997). Em tarefas de relatório analógico, esse limite se manifesta como um declínio na fidelidade de recall à medida que o número de itens na memória aumenta (Ma, Husain, & Bays, 2014; Schneegans, Taylor, & Bays, 2020; van den Berg, Shin, Chou, George, & Ma, 2012; Zhang & Luck, 2008). Além disso, trabalhandomemóriaa alocação é flexível, de modo que os recursos podem ser preferencialmente direcionados a determinados itens com base na prioridade comportamental (Bays, 2014; Bays & Husain, 2008; Oberauer & Lin, 2017; Schmidt, Vogel, Woodman, & Luck, 2002; Yoo, Klyszejko, Curtis, & Ma, 2018). Neste estudo, investigamos como a alocação de trabalhomemóriapara itens pré-sacádicos influencia a integração transsaccadica. Para obter uma estimativa sensível e classificada de trabalhomemóriaalocação, usamos a ponderação relativa de entradas pré e pós-sacáddicas na estimativa da cor de um item como nossa principal medida de desempenho. Com base em estudos anteriores (Ganmor, Landy, & Simoncelli, 2015; Oostwoud Wijdenes et al., 2015; Wolf & Schutz, 2015), esperávamos que essa ponderação refletisse a confiabilidade relativa das informações pré e pós-sacádicas.

Experimento 1:

Aqui, investigamos se a integração transsaccadica depende de um recurso limitado, manipulando o tamanho do conjunto pré-sacádico. Se o papel do trabalho visualmemóriana integração transsaládica é armazenar entrada pré-saccadica, esperamos que a qualidade das informações disponíveis para integração diminua à medida que o número de itens na imagem pré-saccadica aumenta. Para testar esta previsão, apresentamos aos observadores um a quatro discos coloridos em sua visão periférica antes de levá-los a executar uma saccade horizontal após a matriz de estímulos. Durante a saccade, todos, exceto um dos discos desapareceram, e a cor do disco restante mudou ligeiramente. Os participantes foram solicitados a relatar a cor deste disco, e utilizamos a distribuição de suas respostas relativas às cores pré e pós-sacádica para avaliar o peso atribuído a cada entrada. Como a mudança de cor era pequena e ocorreu enquanto o olho se movia, esperávamos que os participantes não soubessem disso. Testamos essa suposição em um interrogatório estruturado após o experimento.

Métodos

Participantes

Catorze participantes (9 do sexo feminino) com idade entre 20 e 35 anos (média = 24,7) participaram do experimento 1.

Figura 1. Exemplo de sequência de ensaio no experimento 1 (não para escalar), para um teste com tamanho três definido. Círculos vermelhos tracejados representam fixações de olhar. A seta vermelha tracejada representa o vetor de saccade. O estímulo mudou assim que o olhar cruzou a linha média vertical da tela. A mudança de cor é exagerada para fins ilustrativos.

Os participantes relataram acuidade visual normal ou corrigida. A visão de cor normal foi assegurada por um teste de triagem (Ishihara, 1972) realizado antes do estudo. Os participantes foram ingênuos quanto ao propósito do experimento e compensaram com um pagamento de £10/hora. Os experimentos foram aprovados pelo Cambridge Psychology Research Ethics Committee.

O consentimento informado foi obtido de acordo com a Declaração de Helsinque.

Aparelhos e estímulos

Os estímulos foram apresentados em um monitor Asus ROG PG279Q de 27 polegadas (taxa de atualização de 144 Hz, 2560 × 1440 pixels, modo ULMB e Overclocking desativado)

a uma distância de visualização de 60 cm. O fundo da tela foi preto (0,3 cd/m2) durante todo o experimento. A posição dos olhos foi rastreada on-line usando um EyeLink 1000 montado em mesa (SR Research). A geração e apresentação de estímulos foram implementadas no Matlab utilizando a Caixa de Ferramentas psicofísica (Kleiner, Brainard, & Pelli, 2007). O código personalizado usou o temporizador de eventos de alta precisão do chipset pc para sincronizar o display e o eye tracker, que foi amostrado assincronicamente a 1000 Hz. Medimos um lag de entrada média (definido como o intervalo entre uma solicitação de software para atualizar a tela e 90% da mudança de luminância desejada concluída) de aproximadamente 11 ms, consistente com valores previamente relatados para este display (Fabius, Fracasso, Nijboer, & Van der Stigchel, 2019; Zhang et al., 2018).

Projeto e procedimento

A sequência de julgamento é ilustrada na Figura 1. Cada ensaio começou com a apresentação de um ponto de fixação cinza (diâmetro 0,5 graus de ângulo visual, 71,3 cd/m2) contra um fundo uniformemente preto (0,3 cd/m2). Dependendo da direção saccade, o ponto de fixação apareceu 6 graus para a esquerda ou para a direita do centro de tela. Quatro letras (A, B, C e D) foram apresentadas nos possíveis locais de estímulo, localizadas em um círculo imaginário de 4 graus de raio centrado no ponto de fixação, em posições angulares (-60 graus, –20 graus, +20 graus e +60 graus) onde

0 graus está na direção horizontal em direção ao centro do display. Após a fixação tinha sido mantida dentro de 2 graus do ponto de fixação por um período de

500 ms, um segundo ponto (o alvo saccade) apareceu em um deslocamento horizontal (e, portanto, necessário amplitude saccade) de 12 graus a partir do primeiro ponto de fixação. Este ponto indicou o local para o qual os observadores tiveram que sacar uma vez que receberam o sinal. Note-se que não foi possível organizar que os quatro locais de estímulo fossem simultaneamente equidistantes tanto dos pontos de fixação pré-saccadódica quanto pós-sacádico. Optamos por fazer todas as quatro posições equidistantes a partir da fixação pré-sacácdica, com o resultado de que as posições A e D estavam mais distantes do ponto de fixação pós-sacádico do que B e C (10,0 graus vs.

Após 500 ms de fixação posterior, as letras foram substituídas por um, dois, três ou quatro discos coloridos (1 grau de diâmetro). As cores foram desenhadas aleatoriamente a partir de um círculo no espaço CIELAB (L = 74, origem a = b = 0, raio 40). Para tamanhos definidos de um a três, foram escolhidas posições desocupadas aleatoriamente, contrabalançadas entre os ensaios e preenchidas com pontos de espaço reservado cinza (0,3 graus de diâmetro) para reduzir a incerteza espacial. Este display pré-sacádico foi apresentado para 1000 ms. Depois de mais 1000 ms, o ponto de fixação original desapareceu e um bip foi tocado ao mesmo tempo,

indicando o participante para fazer um movimento ocular para o alvo saccade o mais rápido possível.

Uma vez que o olhar cruzou a linha média vertical da tela, todos, exceto um dos itens pré-sacádicos (localização contrabalanceada entre os ensaios) foram substituídos por pontos reservados. A cor do item restante (ou seja, pós-saccadic) mudou no sentido horário (CW) ou no sentido anti-horário (CCW) em 25 graus no círculo de cores. A direção desta mudança foi escolhida aleatoriamente. O item pós-sacádico foi exibido até 300 ms depois que o deslocamento da saccade foi detectado pelo software eye tracker.

item pós-sacádico, uma roda de cor (5 graus de diâmetro; girado aleatoriamente) apareceu em torno do ponto de fixação pós-sacádico. Uma carta indicando a posição do item pós-sacádico foi exibida no centro da roda. Os participantes foram instruídos a clicar na cor na roda que melhor correspondia à cor lembrada do item indicado pela letra. As letras foram usadas como uma sugestão de não mascaramento para indicar qual item informar; embora a letra sempre indicasse o item que permaneceu visível após a saccade, testes piloto revelaram que os participantes muitas vezes não sabiam que um dos itens era exibido por mais tempo do que a roda de cor, a placa de letra central foi substituída por um disco (1 grau de diâmetro) que indicava a cor sob a posição atual do mouse. Após o registro de uma resposta, a roda foi substituída pelo ponto de fixação pré-sacádico, iniciando o próximo teste.

2 graus do ponto de fixação pré-sacádico a qualquer momento antes do saccade, se um saccade não tivesse sido iniciado por 500 ms após o desaparecimento do ponto de fixação pré-sacádico, se o saccade pousou mais longe do que

2,5 graus do ponto de fixação pós-sacádico, se o saccade levou mais de 150 ms, ou se um piscar de olhos foi relatado antes da roda de cor aparecer. Quando um teste foi abortado, uma mensagem de feedback foi exibida para

2 segundos no centro de tela e um teste da mesma condição experimental foi anexado ao final do bloco.

Observadores completaram 480 testes bem sucedidos distribuídos em quatro blocos de 120 ensaios cada. Dentro de cada bloco, o tamanho e a localização do item relatado foram aleatoriamente intercalados. Cada sessão começou com um bloco de prática no qual os participantes eram treinados no componente de movimento ocular do experimento. Nesta tarefa prática, o relatório de cores foi substituído por comentários sobre se a saccade havia cumprido todos os requisitos experimentais. As mensagens de erro foram explicadas verbalmente pelo experimentador quando acionadas. A prática continuou até que os participantes se confiantem no aspecto oculomotor da tarefa.

Análise

As principais medidas de interesse foram o viés e a dispersão das respostas de cor em relação à cor pré e pós-sacádica do item sondado. Estimamos isso como a média circular e o desvio padrão circular (SD), respectivamente. Para isso, giramos e refletimos os valores de cor relatados, de modo que 0 graus correspondentes à cor pré-sacádica e valores positivos estavam na direção da cor pós-sacácdica.

Como as respostas foram refletidas em metade dos ensaios, qualquer viés geral de resposta cw ou CCW foi contrabalançado e não poderia ter afetado o cálculo da média circular; no entanto, tal viés de resposta tenderia a inflar estimativas do

SD circular. Para lidar com isso, depois de rodar as respostas, mas antes de refleti-las para tornar a cor pós-sacácdica positiva (como descrito acima), subtraímos o viés de resposta geral para cada participante, calculado como a média circular sobre os ensaios. Esta operação foi aplicada apenas na estimativa de SD circular, mas note que não teria efeito nas estimativas da média circular.

Testes estatísticos de hipóteses foram realizados utilizando-se testes T-ANOVA bayesianos e bayesianos em JASP (JASP Team, 2020) com antecedentes padrão. Os resultados são com um BF10 de cinco indica que a força da evidência para uma diferença é cinco vezes maior do que a força da evidência para nenhuma diferença. Por outro lado, um BF01 de cinco indica a mesma força de evidência que não favorece nenhuma diferença.