Explorando o fluxo de informações do córtex posteromedial durante a memória de trabalho visuoespacial: um estudo de magnetoencefalografia, parte 3

Por último, pegamos o fluxo médio de informações entre cada par de ROIs em três épocas funcionalmente relevantes, correspondendo às fases da tarefa de codificação, manutenção e recuperação, e perguntamos se a variabilidade intersujeitos no fluxo de informações estava correlacionada com a variabilidade no desempenho da tarefa.

Na sociedade moderna, a quantidade de informação que recebemos é enorme sem precedentes. Estamos rodeados de enormes quantidades de informação todos os dias, desde as mensagens que recebemos nos nossos telemóveis até às notícias e anúncios que vemos nas redes sociais. a maior parte do nosso tempo e atenção. Nesse caso, é fácil nos sentirmos cansados, mas o fluxo médio de informações pode nos ajudar a melhorar nossa memória.

Primeiro, um maior fluxo de informações nos permite exercitar melhor o cérebro. Quando continuamos a receber novas informações e conhecimentos, os nossos cérebros precisam de processar e armazenar constantemente essas informações, aumentando assim a carga sobre o cérebro. Este trabalho é um exercício para o funcionamento do cérebro, que pode nos ajudar a melhorar a nossa capacidade de pensar e analisar, para lidar melhor com situações complexas. Assim como o corpo precisa de exercícios para se manter saudável, o cérebro precisa de desafios constantes para melhorar suas habilidades.

Em segundo lugar, um maior fluxo de informação pode ajudar-nos a expandir os nossos horizontes. Se aceitarmos apenas informações limitadas, a nossa visão ficará limitada a uma pequena área. E quando conseguimos obter mais informações, podemos aprender sobre uma gama mais ampla de tópicos e coisas. Isso pode nos ajudar a ver o mundo de forma mais completa e a melhorar nossa visão e julgamento. Isto ajuda-nos a compreender melhor as diferentes culturas e perspetivas e, assim, a adaptar-nos e a integrar-nos melhor em ambientes sociais complexos.

Finalmente, o fluxo médio de informações também pode estimular a nossa curiosidade. À medida que continuamos a receber novas informações, ficamos interessados ​​em mais tópicos e áreas. Isso pode estimular nossa curiosidade e desejo por conhecimento, deixando-nos mais motivados para explorar mais conhecimento. Pode-se ver que o fluxo médio de informações também pode aumentar a nossa auto-impulso e entusiasmo.

Em suma, o fluxo médio de informação pode ajudar-nos a melhorar a função cerebral, a expandir os nossos horizontes e a estimular a nossa curiosidade. Quando tivermos memórias melhores, aprenderemos novos conhecimentos e habilidades com mais facilidade e enfrentaremos melhor desafios complexos. Portanto, devemos aceitar ativamente mais informações e nos tornar pessoas mais inteligentes e versáteis. Percebe-se que precisamos melhorar a memória, e a Cistanche deserticola pode melhorar significativamente a memória porque a Cistanche deserticola é um material medicinal tradicional chinês que tem muitos efeitos únicos, um dos quais é melhorar a memória. A eficácia da carne picada vem dos vários ingredientes ativos que contém, incluindo ácidos, polissacarídeos, flavonóides, etc. Esses ingredientes podem promover a saúde do cérebro de várias maneiras.

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A época de "codificação" incluiu os primeiros 180 ms após o início de cada um dos quatro estímulos de codificação, e a época de "manutenção" incluiu o período de manutenção de 180 ms após o início do quarto estímulo de codificação até o início mais precoce do estímulo de recuperação, e a época de “recuperação” correspondeu ao início do estímulo de recuperação até o final do julgamento.

Para o participante com a menor duração do estímulo de codificação (180 ms), essas três épocas cobriram os primeiros 3.440 ms desde o início do teste; enquanto para o participante com a maior duração do estímulo de codificação (320 ms), a época final terminou em 4.000 ms.

Entre os participantes, o tempo médio de reação foi de 1,99 s após o início do estímulo de recuperação (quartis inferior a superior: 1,69–2,27 s), o que significa que a época de "recuperação" cobriu aproximadamente o tempo até a resposta do participante.

Em cada uma dessas épocas, para cada par de ROIs, calculamos a média dos dados de pontos no tempo para os quais havia pelo menos evidência moderada de fluxo de informações (ou seja, BF 0,3, q, 0 0,05) em pelo menos uma direção entre o par de ROIs. Excluímos os dados dos pontos temporais restantes para minimizar a contribuição dos dados dos momentos em que havia pouca ou nenhuma evidência de fluxo de informações entre os ROIs.

Em cada caso, relatamos a diferença média no fluxo de informações (DiffA.B) e a correlação linear (Pearson) (r) entre o desempenho comportamental médio dos participantes durante a sessão MEG e a diferença média no fluxo de informações DiffA.B durante a época relevante. Repetimos esta análise (média DiffA.B e sua correlação com o comportamento) para cada uma das 10,000 amostras dos dados bootstrappednull, resultando em uma distribuição de 10,000 médias nulas e valores de r.

Quanto aos demais resultados, reportamos os 95% centrais desses valores nulos, e utilizamos essa distribuição nula para definir os valores de p, neste caso definindo o valor de p como a proporção de médias nulas ou valores de r com um valor absoluto maior que o observado. valor (teste bilateral). Finalmente, aplicamos a correção FDR a esses valores de p para corrigir múltiplas comparações entre épocas e calculamos o BF para cada média e correlação.

Disponibilidade de dados. Os dados dos experimentos MEG estão disponíveis gratuitamente online no Open Science Framework (https://doi.org/10.17605/OSF.IO/MW3J2). Este repositório online inclui dados brutos desidentificados dos experimentos MEG, detalhes do tempo de estímulo para cada participante e o código MATLAB usado para realizar as análises relatadas aqui.

Resultados

Análises de classificação

Usamos uma série de análises de classificação para testar os momentos em que os sinais MEG em OC, VTC, PMC e PFC continham informações sobre a localização e imagem de cada estímulo durante o desempenho da memória de trabalho visuoespacial.

A decodificação da localização em cada estímulo é mostrada na Figura 3, e a decodificação da imagem em cada localização é mostrada na Figura 4. A decodificação da localização do estímulo foi maior do que a decodificação da identidade do estímulo; mas para a decodificação da localização e da identidade, houve evidências de períodos de decodificação acima do acaso de cada estímulo em todos os ROIs.

Para decodificar a localização do estímulo, encontramos períodos de decodificação de localização e identidade acima do acaso para cada um dos quatro estímulos de codificação, bem como o estímulo de recuperação baseado em sinais de OC, VTC, PMC ou PFC [q, 0.05 , com correção FDR para comparações múltiplas entre intervalos de tempo, incluindo efeitos moderados (BF 0,3) e fortes (BF 0,10)]. Para a decodificação da identidade da imagem do estímulo (Fig. 4), encontramos um desempenho geral do classificador mais fraco, com a proporção correta uma ordem de grandeza menor do que para a localização de decodificação. Apesar da menor precisão geral, as análises estatísticas mostraram que a decodificação de cada identidade de estímulo estava robustamente acima do acaso em alguns momentos em todos os ROIs.

Em todas as ROIs, a decodificação da localização e identidade do estímulo seguiu uma evolução semelhante ao longo do tempo, com um pico inicial e depois um decaimento, consistente com sinais impulsionados principalmente pela resposta visual ao estímulo. Esperávamos que as informações de estímulo no OC precedessem as de outras ROIs, mas os picos iniciais na decodificação em OC, VTC e PMC ocorreram aproximadamente ao mesmo tempo. Isto sugere que pode haver algum "vazamento de sinal" entre as ROIs em nossa localização de fonte (voltaremos a esta questão ao considerar os resultados do IFA, abaixo). No entanto, as diferenças entre as ROIs sugerem que essas análises também capturaram sinais que não se sobrepõem entre as ROIs. . Por exemplo, para decodificar a localização do estímulo, a precisão relativa em;100 ms versus;300 ms após o início do estímulo relevante varia entre as ROIs.

Nas Figuras 3A-D e 4A-D, tende a haver um breve período de decodificação acima do acaso durante o processamento do estímulo de recuperação. Isto pode refletir algum processo neural comparando o estímulo de recuperação com os locais e identidades lembrados, especialmente quando isso persiste até mais tarde (por exemplo, 300 ms) após o início do estímulo de recuperação.

Contudo, não podemos descartar que a decodificação nesses momentos possa ser impulsionada pela resposta neural ao estímulo de recuperação, se houver um ligeiro desequilíbrio no contrapeso das tentativas. Por exemplo, breves períodos de decodificação acima do acaso antes do início do estímulo relevante (por exemplo, próximo ao momento do primeiro estímulo de codificação nas Figuras 3B-E e 4B-E) claramente não podem ser impulsionados por uma resposta ao estímulo decodificado.

Isto pode ter surgido porque cada tentativa foi definida para incluir quatro locais diferentes e quatro identidades diferentes durante a codificação; assim, por exemplo, decodificar o Local 1 versus o Local 3 para codificar o Estímulo 2 é equivalente a decodificar "não o Local 1" versus "não o Local 3" para outros estímulos de codificação. De qualquer forma, nossos resultados sugerem que os sinais baseados em localizações ou identidades de estímulos lembradas eram muito fracos em comparação com os sinais robustos que compõem a resposta orientada visualmente.

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Em seguida, consideramos as interações causais de Granger entre cada par de ROIs usando um IFA. Mesmo quando o desempenho do classificador é baixo, em geral pode haver sinais pequenos e genuínos que geram diferenças no padrão de desempenho do classificador nas muitas classificações diferentes de pares para cada intervalo de tempo. No entanto, para garantir que as nossas medidas de fluxo de informação não foram impulsionadas por quaisquer efeitos espúrios, realizámos esta análise utilizando classificações apenas do estímulo mais recente para cada época de ensaio (ver Materiais e Métodos).

O IFA testa especificamente as diferenças entre os ROIs e a estrutura temporal dessas diferenças, tornando-o potencialmente mais sensível do que o desempenho médio do classificador para detectar diferenças entre os ROIs. Os resultados de nossos IFAs entre o PMC e todos os outros ROIs são mostrados na Figura 5, com interações entre os ROIs restantes mostradas na Figura 6.

Os IFAs revelaram períodos de interações causais de Granger significativas entre cada par de ROIs [q, 0.05, com correção de FDR, incluindo tempos de efeitos moderados (BF . 3) e fortes (BF . 10)] em todos fases de teste (codificação, manutenção e recuperação).

Os fluxos de informação (gráficos superiores em cada caso para as Figuras 5 e 6) foram mais fortes em cada direção perto de períodos de maior desempenho do classificador; mas dentro de cada par de ROIs, a força relativa de cada ROI em influenciar o outro variou ao longo do tempo, conforme refletido nos gráficos de diferenças. Quando o OC foi emparelhado com qualquer outro ROI, o fluxo de informações do OC tendeu a ser maior do que o fluxo de informações para o OC imediatamente após o início de cada estímulo, consistente com uma resposta orientada por estímulo.

Isso foi particularmente pronunciado para a época da codificação, onde a diferença média no fluxo de informações entre OC e qualquer outro ROI (média DiffOC.) variou de {{0}}.094 a 0. 127, e o BF indicou uma série de efeitos fortes a favor de um maior fluxo de informações do CO para a outra área (q, 0,05, BF 0,10 em cada caso). Houve também um efeito moderado do fluxo de informações do CO para o PMC excedendo a direção reversa durante a manutenção (média DiffOC.PMC=0.042, q, 0,05, BF=3.19).

Estávamos particularmente interessados ​​em saber se havia evidência de fluxo de informação do PMC moldando respostas em outras áreas. A evidência mais forte disso foi entre o PMC e o PFC. durante a codificação (média DiffPMC.PFC {{0}}.056, q, 0.05, BF=18.70) e um moderado efeito durante a manutenção (média DiffPMC.PFC=0 0,025, q, 0,05, BF=7 0,33), mas esse viés não alcançou significância durante a recuperação (média DiffPMC.PFC=0. 014, q. 0,05, BF=0,77). Os cursos de tempo na Figura 5C mostram que, em todas as épocas de teste, o fluxo de informação do PMC para o PFC foi mais forte na época da resposta inicial, orientada por estímulo, a cada estímulo. Com OC, o PMC mostrou evidências de maior fluxo de informações na última parte da época de recuperação (Fig. 5A). Calculada a média ao longo da época de recuperação, essa diferença foi influenciada pela condução do PMC, mas esse foi um efeito pequeno (média DiffPMC.PFC=0 0,029, q, 0,05, BF=1 0,59).

Nos pares restantes de ROI, os únicos casos com efeito moderado ou maior (BF 0,3) foram entre VT e PFC (Fig. 6C), durante a codificação (média DiffVT.PFC=0.057, q , 0.05, BF=4.00) e recuperação (média DiffVT.PFC=0.040, q, 0,05, BF=57.79) . Quanto ao OC, os tempos em que o VT dominou o fluxo de informação com o PFC foram consistentes com a resposta inicial dirigida pelo estímulo (por exemplo, compare os tempos de dominância do VT na Fig. 6C e do OC na Fig. 6B). No geral, houve pouca evidência de que o PFC dominasse o fluxo de informação para outras áreas.

Por último, para cada época de teste, correlacionamos o fluxo médio de informações entre cada par de ROIs com a precisão comportamental entre os participantes. Nenhuma dessas correlações alcançou significância estatística uma vez corrigida para comparações múltiplas, e nenhuma correlação atingiu o nível de efeito moderado (BF < 0,3). Isso sugere que nosso tamanho relativamente pequeno de amostra foi insuficiente para detectar qualquer poder preditivo do fluxo de informações para o desempenho da tarefa. No entanto, acreditamos que tais correlações podem ser uma direção frutífera para pesquisas futuras que adotem esses métodos, por isso incluímos esses resultados preliminares como referência para trabalhos futuros.

Discussão

Apesar da importância demonstrada do PMC durante a recuperação da memória, a influência causal do PMC sobre outras regiões permanece obscura. Especificamente, a direção e o conteúdo da troca de informações entre o PMC e outras regiões do cérebro durante os processos de memória não foram testados. Aqui, usamos gravações MEG de ROIs definidos por ressonância magnética para avaliar o fluxo de informações entre o PMC e outras regiões durante uma tarefa de memória de trabalho visuoespacial. Os resultados sugerem que as representações de objetos PMC mostram influência causal de Granger na informação de estímulo em outras regiões, mais notavelmente em sua influência no PFC em todas as fases da tarefa. Houve também a sugestão de que o PMC molda as respostas no OC durante a recuperação.

PMC molda representações de estímulos em áreas pré-frontais

Nossa descoberta mais surpreendente diz respeito à influência do PMC nas informações de estímulo lembradas no PFC. Em todas as fases da tarefa, o fluxo de informações do PMC para o PFC tendeu a ser mais dominante do que na direção inversa. Uma vez que a nossa medida do fluxo de informação é baseada no desempenho da classificação, e não na amplitude da resposta, esta descoberta sugere que a informação relacionada com o estímulo no PMC era preditiva das representações de estímulos que estavam prestes a emergir no PFC. Isto ficou mais evidente nas fases de codificação e manutenção; no entanto, também se descobriu que o PMC molda as respostas no PFC durante a fase de recuperação. O fato de esse efeito ter ocorrido logo após o início do estímulo de recuperação ressoa com o PMC retransmitindo informações nas quais a decisão do participante se baseia, ao PFC para apoiar a recuperação bem-sucedida.

As regiões pré-frontais estão implicadas de forma confiável no controle da atenção e na codificação flexível de informações relevantes para tarefas (Duncan, 2010; Freedman e Assad, 2016). Padrões de conectividade anatômica entre o hipocampo e os sistemas visual-oculomotores frontais (isto é, PFC dorsolateral e campos oculares frontais) (Shen et al., 2016) sugerem que as regiões frontais estão particularmente bem situadas para integrar informações da memória visual para orientar o comportamento (Contiand Irish, 2021 ). As regiões frontoparietais implicadas no controle da atenção também estão envolvidas na memória de trabalho, especialmente durante os períodos de codificação e manutenção (Gazzaley e Nobre, 2012). Além disso, sabe-se que as regiões pré-frontais provocam alterações no córtex visual; por exemplo, a microestimulação dos campos oculares frontais produz alterações no córtex visual consistentes com mudanças de atenção (Moore et al., 2003; Premeruret al., 2013).

Nossos resultados sugerem que o PMC molda representações pré-frontais de informações visuoespaciais lembradas ao longo do desempenho da tarefa e incluindo o início do período de recuperação. Trabalhos anteriores de fMRI demonstraram aumento da ativação frontoparietal durante a codificação e manutenção, independentemente de a recuperação ser necessária ou não, enquanto o córtex cingulado posterior mostrou padrões de resposta consistentes com um papel na recuperação (Rahm et al.,2014). A conectividade funcional entre o PMC e as regiões pré-frontais, como o PFC ventromedial, dá suporte adicional à importância do acoplamento frontoparietal durante a recuperação episódica (para revisão, ver Andrews-Hanna, 2012; Ritchey e Cooper, 2020). Nossas descobertas ampliam trabalhos anteriores, sugerindo que esse padrão de conectividade observado inclui PMC influenciando informações relevantes para tarefas em redes pré-frontais.

Como acontece com qualquer correlação, nossas correlações parciais no IFA podem refletir associações com outra área (não testada). Outra possibilidade é que nossos ROIs não tenham sido totalmente isolados durante a reconstrução da fonte e incluíssem sinais de regiões próximas. Se os sinais PMC estivessem presentes no ROI do PFC ou vice-versa, isso aumentaria a variação compartilhada entre os ROIs. A variação compartilhada poderia reduzir a extensão em que os sinais em um ROI contribuem com informações acima daquelas já presentes no outro ROI, o que poderia diminuir as informações medidas. fluxo.

PMC influencia o córtex sensorial inicial durante a recuperação

Nossos resultados sugerem ainda que, durante a recuperação, o PMC molda as respostas no córtex sensorial. Em todas as fases da tarefa, e para cada par de ROI, o CO tendeu a dominar o fluxo de informações, influenciando mais outras regiões do que foi influenciado por essas regiões, consistente com a natureza visual da tarefa. No entanto, a dominância do CO em nossas medidas de fluxo de informação pode ter sido amplificada pelo desempenho geralmente transitório do classificador observado. Em todos os ROIs, a decodificação acima do acaso foi amplamente restrita a breves épocas após as apresentações dos estímulos, sugerindo que qualquer representação neural da informação mantida fez uma contribuição mínima para o desempenho do classificador. Notavelmente, encontramos algumas evidências de fluxo significativo de informações do PMC para o OC neste último. parte do período de recuperação (BF=1.59). Ainda não está claro se esse fluxo de informações é funcionalmente relevante. Qualquer influência funcional do PMC no OC deve ser mediada por conexões indiretas, uma vez que não há projeções diretas entre o PMC e as regiões sensório-motoras primárias (Parvizi et al., 2006; Leech e Smallwood, 2019). via temporal medial, que se propõe contribuir para o processamento visuoespacial (Kravitz et al., 2011).

Implicações para a compreensão da função PMC

No geral, os nossos resultados sugerem que o PMC tem um papel específico na transmissão de informações relacionadas com o estímulo a outras regiões. Isto então levanta a questão do que exatamente o PMC está fazendo. Embora nossos resultados sugiram uma direcionalidade da influência do PMC em outras regiões cerebrais, a função precisa do PMC neste contexto permanece obscura. O PMC representa um dos principais centros da rede de modo padrão do cérebro, definido pelo seu perfil de resposta "tarefa negativa" (Buckner et al., 2005). No entanto, demonstramos aqui que o PMC não mostra uma simples contribuição negativa de tarefa para a memória visuoespacial. O envolvimento do PMC durante a codificação e manutenção está associado a um pior desempenho da tarefa (Piccoliet al., 2015; Santangelo e Bordier, 2019), mas a "inversão de codificação/recuperação" do PMC sugere que o aumento da atividade durante a recuperação está associado a uma melhor recordação (Daselaar et al., 2004, 2009). Embora a atividade por si só possa refletir contribuições inespecíficas de conteúdo, nossas medidas de representações de estímulos, usando o desempenho do classificador, sugerem que o PMC molda ativamente representações de informações relacionadas ao estímulo em outras regiões durante o desempenho da tarefa. Consequentemente, o PMC não está envolvido no processamento de estímulos sensoriais puramente externos. mas está ativamente envolvido na representação de conteúdo interno, incluindo informações lembradas(Leech e Smallwood, 2019). Nosso estudo, no entanto, não teve poder suficiente para delinear como o fluxo de informações entre o PMC e outras regiões do cérebro é preditivo da precisão comportamental, e sugerimos que este será um caminho crítico a ser explorado em trabalhos futuros.

Direções futuras

Como o primeiro estudo, até onde sabemos, a explorar a troca de informações relacionadas ao estímulo entre o PMC e outras regiões, nosso estudo levanta várias direções para pesquisas futuras. Embora tenhamos nos concentrado aqui em quatro ROIs a priori e usado um tamanho de amostra relativamente pequeno, será importante mapear de forma abrangente o fluxo de informações entre o PMC e outras regiões do cérebro durante a memória visuoespacial com coortes maiores de participantes. , também poderia ser complementado com métodos de imagem, como fMRI, para testar parcelamentos mais finos nessas regiões.

Tivemos uma decodificação geral baixa durante a manutenção e, portanto, uma capacidade limitada de detectar o fluxo de informações durante esta fase da tarefa. Escolhemos estímulos visualmente semelhantes para aumentar a dificuldade da tarefa e reduzir a rotulagem verbal. No entanto, isso pode ter diminuído o desempenho do classificador para identidade de tarefa. A decodificação foi maior para a localização do estímulo, onde a organização retinotópica das áreas visual-corticais produziria diferenças de resposta em escala espacial maior, mas mesmo para locais além da resposta induzida pelo estímulo, encontramos poucas evidências de decodificação baseada em valores lembrados. Por outro lado, ao decodificar sinais de EEG durante uma tarefa de memória visual mais simples, Bocincova e Johnson (2019) relatam uma decodificação de estímulos acima do acaso durante um período de atraso, embora mais fraca do que durante a codificação. Assim, embora uma alta dificuldade de tarefa pareça necessária para isolar o papel específico do PMC (Kochanet al., 2011; Leech et al., 2011; Vannini et al., 2011), uma tarefa menos exigente pode produzir melhor desempenho do classificador, para detectar melhor os fluxos de informação. em todas as fases da tarefa.

Os esforços para delinear a relevância funcional das sub-regiões do PMC também podem oferecer informações cruciais sobre o diagnóstico precoce e preciso da doença de Alzheimer (Buckner et al., 2005; Xia et al., 2014; Wu et al., 2016; Khan et al., 2020 ). Evidências emergentes sugerem que adultos jovens saudáveis ​​portadores do alelo APOE-«4 exibem ineficiências na modulação da atividade do PMC durante a memória de trabalho e percepção da cena (mas não rosto e objeto) (por exemplo, Shineet al., 2015), enquanto a desativação funcional do PMC durante a memória de trabalho visuoespacial o desempenho é preditivo de declínio cognitivo subsequente em idosos com comprometimento cognitivo leve (Kochan et al., 2011).

Dado que a disfunção visuoespacial devido à disfunção do PMC foi proposta como um prenúncio precoce da doença de Alzheimer (Pihlajamäki et al., 2010; Irish et al., 2012; Salimi et al., 2018), estudos futuros que investiguem alterações funcionais no PMC podem melhorar a identificação precoce de indivíduos em risco de demência.

Referências

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